植物生理学第4章 呼吸作用.pptVIP

第四章 植物的呼吸作用respiration ;第一节 呼吸作用的概念和场所 呼吸作用一方面为生命活动提供能量，另一方面是植物代谢的中心，它的中间产物是各种主要物质之间相互转变的枢纽。;一、呼吸作用的概念 呼吸作用(respiration):指一切生活细胞经过某些代谢途径使有机物氧化分解，并释放出能量的过程。 呼吸作用根据是否消耗分子氧，分为两种类型： 有氧呼吸(aerobic respiration) 无氧呼吸(anaerobic respiration) ;有氧呼吸 生活细胞在O2的参与下，将某些有机物质彻底氧化分解，放出CO2和水，同时释放能量的过程。是高等植物进行呼吸的主要形式。 以葡萄糖作为呼吸底物，植物呼吸作用的总方程式是：1mol葡萄糖经三羧酸循环产生36-38个ATP。;无氧呼吸 在无氧条件下，活细胞将呼吸底物降解为不彻底氧化产物（如酒精或乳酸），同时释放能量的过程。 高等植物无氧呼吸产生酒精（植物的根部淹水时）或乳酸（如块根和块茎）。反应式如下：;;二、呼吸作用场所的多样性 细胞质是糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所，线粒体是三羧酸循环和生物氧化进行的场所，乙醛酸途径是在植物的乙醛酸循环体中进行的。;第二节 植物呼吸代谢 生化途径的多样性 1、糖酵解 2、无氧呼吸 3、三羧酸循环 4、戊糖磷酸途径 5、乙醛酸循环 6、乙醇酸循环 7、光呼吸;;一、糖酵解(glycolysis) 糖酵解是指淀粉、葡萄糖或其它六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程。糖酵解过程在细胞质内进行。 为纪念对这方面工作贡献较大的三位德国生物化学家，Embden，Meyerhof和Parnas，又称EMP途径。 　　以葡萄糖为呼吸底物，糖酵解总反应式如下：;1、糖酵解生化途径; EMP的终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通过氨基化作用生成丙氨酸；在有氧条件下进入三羧酸循环彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条件下生成乳酸或乙醇；还可以进行糖酵解的逆转生成淀粉。;2、发酵 所谓发酵，是指微生物细胞，在无氧条件下，进行无氧呼吸，将复杂的有机物转变为简单的产物，同时放出一定能量的过程。 乳酸发酵：糖酵解的最终产物丙酮酸在乳酸脱氢酶的催化下还原为乳酸的过程。 酒精发酵：丙酮酸在脱羧酶催化下，脱去CO2生成乙醛，然后由乙醇脱氢酶催化生成乙醇的过程。;14.丙酮酸脱羧酶，15.乙醇脱氢酶，16.乳酸脱氢酶;Eduard Buchner (1860 - 1917) ; 哈登(Arthur Harden)，英国生物化学家，奥伊勒—凯尔平(HansEuler—chelpin)，瑞典籍德国人，生物化学家，二人因对糖的发酵及与酶的关系方面的研究成果共同获得了1929年诺贝尔化学奖。 ; 哈登进一步证明，酒化酶是酶的复杂混合物。其中每一组分都参与催化蔗糖转化为乙醇的分段降解阶段。 　　并指出磷在新陈代谢中起着重要作用，蔗糖转化的第一阶段实际上是糖的磷酸化。他分离出了糖发酵过程中的代谢中间产物二磷酸果糖，是被明确证认出来的第一种代谢中间物。; 　奥伊勒—凯尔平是瑞典籍德国人，生物化学家，第一个揭示出酶和底物可通过羧基和氨基连接；他还研究辅酶结构和性质，指出酶分子中除蛋白质外，还有非蛋白质即辅酶，并用实验方法提纯出酒化酶的辅酶，证明它是糖与磷酸生成的特殊脂，使合酶学说得到进一步发展，为研究酶促反应机理做出贡献。;二、三羧酸循环（TCAC） 糖酵解的产物丙酮酸在有氧条件下进入线粒体逐步氧化分解，形成水和二氧化碳的过程。总反应方程式如下：; 英国生物化学家Krebs发现了三羧酸循环，获1953年诺贝尔医学奖。与他共获1953年诺贝尔奖的美国生物化学家Lipmann发现了辅酶A和它在调节新陈代谢中的重要作用。;1、TCAC的生化途径;2、TCAC的生理意义 （1）TCAC是植物体进行有氧呼吸的主要途径，是物质代谢的枢纽。蛋白质、脂肪、核酸代谢的产物必须通过TCAC才能彻底氧化。 （2）TCAC是植物体获得能量的最主要形式。 （3）TCAC的中间产物为其它物质的合成提供原料。 C6H12O6+10NAD+2FAD+4Pi+4ADP+2H2O→ 6CO2+10NADH+4ATP+2FADH2 ;三、磷酸戊糖途径（PPP） PPP是细胞质中进行的6-磷酸葡萄糖直接氧化途径，在植物体内普遍存在。由于磷酸戊糖是该途径的中间产物，故该途径称为磷酸戊糖途径。其反应方程式如下：;1、PPP的生化途径