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细胞骨架;第二节 细胞质骨架;第一节 细胞质溶质(溶胶) ;一、细胞质溶质 (cytosol);胞质溶质的功能;第二节 细胞质骨架; 狭义细胞骨架,即细胞质骨架(cytoplasm cytoskeleton)是指真核细胞质中的蛋白纤维网架结构,由微丝(microfilament)、微管(microtubule)和中间纤维(intemediate filament)构成。 ;细胞骨架; 细胞质骨架中,微丝确定细胞表面特征,使细胞能够运动和收缩。 微管确定膜界细胞器(membrane enclosed organelle)的位置和作为膜泡运输的导轨。 中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。 胞质骨架不仅维持细胞形态稳定,而且还参与调节细胞的重要生命活动,如细胞的物质运输、能量与信息传递、基因表达、细胞的分裂分化以及凋亡等。;胞质骨架的特点;第三节 微丝/肌动蛋白丝; 微丝(microfilament,MF)是由肌动蛋白(actin)组成的直径约7 nm的细丝,又称肌动蛋白纤维 (actin filament)。 微丝和它的结合蛋白 (association protein)以及肌球蛋白(myosin)三者构成化学机械系统,利用化学能产生机械运动。 在肌肉细胞中微丝结构稳定,组成了肌细胞的收缩单位,在非肌肉细胞中,分布均散,结构与微管一样不稳定。; 从哺乳动物和鸟类细胞中已分离到 6 种actin,4 种为α型,分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有,其它2种为β和γ型,存在于所有肌肉细胞和非肌肉细胞胞质中。 ; 二、微丝的分子结构;Structure of actin and its subunit; 3、稳定性:有些微丝为永久性结构(微绒毛)、有些为暂时性结构(胞质分裂环),但大多数非肌肉细胞中则为动态结构,它们不停地组装和解聚,以达到维持细胞形态和细胞运动的目的。; 在适宜的温度,有 ATP、K+、Mg2+时,肌动蛋白单体可自组装为纤维。 微丝装配过程分为两个阶段,即成核和延长阶段。 成核是指由 G-actin 形成不稳定的二聚体至稳定的三聚体,延长是指在形成的三聚体两端添加 G-actin,使微丝长度增加。 ; 装配时,肌动蛋白单体加到两极的速度不同,加到(+)极的速度要比加到 (-) 极的速度快 5-10 倍。 当处于临界浓度时,ATP-actin可能继续在 (+) 端添加,而在(-)端开始分离,表现出一种“踏车”现象。; 微丝结合蛋白的种类、数量和活性状态不同,导致微丝具有不同结构与功能。如应力纤维、肌肉细丝、微绒毛的轴丝、精子顶体的刺突等等。; 已经分离出来的微丝结合蛋白有100多种,可分为以下多种类型: 1 核化蛋白(nucleating protein) 2 单体隐蔽蛋白(monomer sequestering protein) 3 封端蛋白(end-blocking protein) 4 单体聚合蛋白(monomer polymerizing protein) 5 微丝解聚蛋白(actin-filament depolymerizing protein) 6 交联蛋白(cross-linking protein) 7 纤维切断蛋白(filament severing protein) 8 膜结合蛋白(membrane-binding protein) ;1、与收缩有关的微丝结合蛋白 ; 肌球蛋白最早发现于肌肉组织(myosin II),1970s后逐渐发现许多非肌细胞的myosin。目前已知的有15余种类型(myosin I~myosin XV),其中 II 型肌球蛋白的主要功能是参与肌丝滑动, I 型和 V 型肌球蛋白参与细胞骨架和细胞膜的相互作用,如膜泡运输等。; ② 原肌球蛋白(tropomyosin, Tm) 分子量约为 64 kD,由两条平行的多肽链形成α螺旋,每个Tm的长度相当于7个肌动蛋白,呈长杆状。一个原肌球蛋白分子的长度相当于 7 个肌动蛋白单体。原肌球蛋白与肌动蛋白紧密相连,位于肌动蛋白螺旋沟内,主要作用是加强和稳定肌动蛋白丝,抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合 。; ③ 肌钙蛋白(troponin,Tn ) 是一种较大的球蛋白,分子量约为80 kD,由 3 个亚基组成复合体,分别为 Tn-C

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