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细胞生物学第5章内膜系统
第五章 内膜系统;概念:内膜系统(internal membrane system) 是指位于细胞内那些在结构、功能乃至发生上具有一定联系的膜性结构,其中包括细胞组分中的核膜、内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体及液泡。
特点:内膜系统是真核细胞特有的结构。它们在结构和功能上是统一的整体,是细胞内蛋白质、酶类、脂类和糖类合成的场所,也具有包装和运输合成物与分泌产物的功能。;; 第一节 内质网(endoplasmic reticulum, ER) ;;形态:由一层厚约5~6nm的单位膜包围形成的管状、扁囊状或小泡状结构。它们相互连通,形成了连续的网状膜性系统,内腔相互连通。
结构:是一种封闭结构,因此,内质网存在两个面:即内质网的外表面称为胞质溶胶面(cytosol surface),内表面为腔面。其内表面之间的间隙为内质网腔或池。 ;;二、化学组成;三、内质网的类型(掌握)
根据内质网膜上是否附着核糖体,将内质网分成两种类型:
粗面内质网(rough endoplasmic reticulum, RER)
滑面内质网(smooth endoplasmic reticulum, SER) ;;;(一)粗面内质网
RER多呈大的囊状,少数为小管和小泡。在电镜下观察RER排列整齐,是由核糖体和ER构成的复合体,附着在RER上的核糖体称为附着核糖体。
除哺乳动物的红细胞外,几乎所有的真核细胞均含有RER。;;RER;; SER在细胞中通常多呈分支管状或小泡状。
SER只占内质网的很少的部分,只有在一些特化的细胞中才具有丰富的SER,同时也承担特殊的功能。例如,骨骼肌细胞中分布大量的肌质网,这是特化的SER。;SER;;四、内质网的功能(掌握); RER的主要功能是进行蛋白质的合成、运输、加工修饰,以指导这些蛋白质到达目的地。
1.蛋白质的合成
在核糖体上合成的,并且起始于细胞质基质,但是有些蛋白质在合成开始不久后便转在内质网上合成,这些蛋白主要有:
①分泌性蛋白: 抗体蛋白、激素、消化酶等;
②膜镶嵌蛋白: 例如膜抗原、膜受体等;
③溶酶体蛋白: 如酸性磷酸酶等;
④可溶性蛋白;;; Blobel等(1975)提出信号假说,认为蛋白质N端的信号肽,指导蛋白质转至内质网上合成,获1999年诺贝尔生理学或医学奖。; 信号肽(signal peptide):新合成??蛋白质分子N端含有一段由15~30个疏水性氨基酸残基组成的特殊序列,该序列就是蛋白质分选信号,又称信号肽。
信号识别颗粒(signal recognition particle, SRP):信号肽可被细胞质中的SRP识别并结合,导致蛋白质合成暂停。
SRP受体:内质网膜的整合蛋白,异二聚体,可与SRP特异结合,从而使核糖体形成附着核糖体。;SRP分子组成及功能位点;;通过信号肽的疏水性引导新生肽跨脂双分子层进入ER腔;关闭蛋白质转运通道;Translocation of proteins across ER;;蛋白质转入内质网合成的过程:;Insertion of Transmembrane protein into the ER membrane;2.蛋白质的运输;;3.蛋白质的修饰
有功能的蛋白质依赖于蛋白质多肽链折叠成三维结构,或者进行糖基化形成糖蛋白。
(1)蛋白质的折叠:
①内质网腔中含有的氧化型谷胱甘肽(GSSG),蛋白二硫异构酶(PDI)能催化任何两个半胱氨酸残基之间形成二硫键;
②分子伴侣系统是属于热激蛋白(hsp)家族,在细胞内具有协助其他蛋白质多肽链进行正确折叠、组装、转运及降解之功能。ER腔内含有的分子伴侣hsp70、hsp90家族。;;(2)蛋白质的糖基化:
是指在多肽链中特殊的氨基酸残基侧链上,以共价健连接上单糖和低聚糖形成糖蛋白的过程。
蛋白质与糖连接方式有两种:
①N–连接糖蛋白:是指糖链被连接在多肽链中天冬酰胺(Asn)残基的–NH2端,这种糖基化发生在RER腔内;
②O-连接糖蛋白:是指单糖链被连接在多肽链中丝氨酸或苏氨酸残基侧链的-OH端上,这种糖基化发生在高尔基复合体腔内。 ;Protein glycosylation in RER;几乎所有内质网上合成的蛋白质最终被糖基化。
糖基化的作用:
①使蛋白质能够抵抗消化酶的作用;
②赋予蛋白质传导信号的功能;
③某些蛋白只有在糖基化之后才能正确折叠。;Protein glycosylation in RER;1.脂类的合成
生物膜的膜脂几乎都是由SER合成和运输。
SER可以合成膜
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