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水稻耐低磷胁迫研究进展
刘玲玲
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(江西师范大学生命科学学院,南昌330022)
摘要:水稻耐低磷胁迫特性的研究和利用,将成为解决多年来磷肥施用造成的环境污染和挖掘利用土壤潜在磷的经济而环保的有效途径之一。因此,长期以来成为国内外学者广泛研究的课题。通过对土壤磷素的分布与概况、水稻品种耐低磷胁迫特性研究进展、耐低磷胁迫水稻品种(系)的筛选与鉴定、水稻耐低磷胁迫遗传基因研究等方面进行了综述,并对今后水稻低磷胁迫的研究进行展望,以期为水稻耐低磷研究及磷高效水稻品种改良提供新的思路和理论依据。
关键词:水稻;低磷胁迫;研究进展
缺磷是我国及世界农业生产中限制作物产量的一个重要因子。据统计,目前全世界的耕地中约有43%缺磷[1,2],而我国约有2/3的耕地严重缺磷[3]。水稻是对缺磷很敏感的作物,磷(P)是水稻生长发育的必需元素,因此缺磷就成为限制水稻产量的一个重要因子。 同时水稻又是我国重要的粮食作物,2008年水稻播种面积达到4.3亿亩,约占全国粮食作物总面积的30%,其总产量约占粮食总产量的40%[4]。由于水稻对土壤中磷的利用率较低,从而导致施入土壤中的磷肥大部分转变为无效态进入土壤,水稻往往面临着“遗传学缺磷”[5]的问题(土壤固定态磷由于溶解度很低,无法满足水稻的生长需要)。如何既提高水稻磷素营养、保持水稻高产又保护环境、提高资源利用率,成为国内外众多学者研究的焦点之一。随着生物技术的迅速发展,人们对水稻磷素代谢的本质有比较清晰的了解,特别是在作物耐低磷资源筛选及品种选育上已取得了一定的成效;同时在水稻吸收利用土壤磷的基因型差异的机制方面也进行了广泛的研究。
1 土壤磷素的分布与概况
磷肥资源紧缺是一个全球性的问题。全球每年元素磷的消耗量为1 660万t,磷资源的有限性和磷消耗日趋增大的矛盾日益尖锐。 据报道,世界上已探明的磷矿资源储量按现行速度开采,也只能维持到2060年[6-9]。近年来,广大农业生产者为了提高作物的产量,在耕地中施用大量磷肥,然而施入土壤中的化学磷肥极易被土壤中的化学物质所吸附和沉淀。这样一来,不但成本高,而且还带来了巨大的环境问题。在土壤中,磷的存在包括有机磷和无机磷两种方式。在一般土壤中,呈束缚态的有机磷约占总磷的20%~50%。在某些土壤的表层,有机束缚态磷有时可占全磷的90%左右[10]。然而,植物能够利用的磷是无机磷,有机磷必须转化为无机磷才能被植物体吸收[11,12]。在自然界中,无机磷是以磷酸盐(Pi,即H2PO4-或HPO42 -)形式存在的,磷通常就是以磷酸盐形式被植物体吸收的[13]。从长远观点来看,应该挖掘与利用土壤中难溶性的磷来解决土壤缺磷问题。事实上,有许多土壤中全磷的含量已经相当的高[14, 15],但植物可吸收的有效磷却很低,植物表现的磷缺乏是所谓的“遗传学缺磷”。总之,土壤缺磷已成为现代农业生产发展的主要限制因子之一,仅靠传统的改土施肥方法往往不能有效地解决土壤缺磷问题。
2 水稻品种耐低磷胁迫特性研究进展
2.1 低磷胁迫对水稻根系的影响
根系是作物吸收养分的主要器官,其形态及构型在很大程度上决定着根获取营养的能力。研究根系发生发育对磷营养状况的反应为提高作物磷效率及作物产量具有十分重要的意义[16]。李锋等[17,18]以耐低磷品种大粒稻、莲塘早3号和低磷敏感品种沪占7号、新三百粒为材料进行研究,实验结果表明,低磷胁迫下,耐低磷品种的总根数、总根长、总根表面积、侧根长、侧根数及侧根密度均明显增加;膜脂过氧化加剧;保护酶系统活性提高, 耐低磷品种保护酶系统活性的增加幅度更大,丙二醛含量增加幅度小;根系中酸性磷酸酶活性升高,而低磷敏感品种上升幅度更大。曹黎明等[20]研究也表明,耐低磷品种根系氧化力的下降程度要明显低于低磷敏感品种。
根系形态特征和根分泌物特性是影响植物自身吸磷能力的两个最重要的因素[21].根系形态学方面的改变无疑会改善根系对土壤中水溶性磷的吸收状况,使植物更有利于吸收土壤中的磷素;而对于难溶性磷的吸收主要靠根系分泌物的活化作用.大量研究表明,根长与吸磷量呈正相关。缺磷时,植物根系变长、变细,以加强与磷素的接触表面积[22]。根毛密度决定了根系表面积的大小[23]。低磷胁迫下,地上部生长被抑制的程度大于地下部根系,从而导致地上部同化物向根系运输量增加,进而造成根冠比增大被认为是
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