8.叶绿体和光合作用.docVIP

1. 叶绿体(chloroplast) 是植物细胞所特有的能量转换细胞器, 其功能是进行光合作用,即利用光能同化二氧化碳和水, 生成糖, 同时产生分子氧。 叶绿体除了双层膜结构外,还有类囊体, 它是叶绿体内的膜结构,是叶绿体进行光呼吸的光反应场所。在类囊体的膜上有电子传递链的成分。 叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大，充满叶绿素和淀粉粒。叶绿体的大小变化很大, 高等植物叶绿体通常宽为2～5μm,长5～10μm。 不同植物中叶绿体的数目相对稳定, 大多数高等植物的叶肉细胞含有几十到几百个叶绿体, 可占细胞质体积的40%。 叶绿体在细胞质中的分布有时是很均匀的，但有时也常集聚在核的附近，或者靠近细胞壁。叶绿体在细胞内的分布和排列因光能量的不同而有变化。叶绿体可随植物细胞的胞质环流而改变位置和形状。 ? 2. 前质体(proplastid) 前质体是质体的前身, 仅由内膜和外膜构成,膜内是少量的基质和DNA,但是没有LHC蛋白、叶绿素和电子传递系统。 植物中的前质体随着在发育过程中所处的位置以及接受光的多少程度，分化成功能各异的质体, 如叶绿体、白色体、淀粉质体、有色体等。 ? 3. 质体(plastid) 质体是植物细胞中由双层膜包裹的一类细胞器的总称, 这类细胞器都是由共同的前体:前质体分化发育而来, 包括:叶绿体、白色体、淀粉质体、有色体、蛋白质体、油质体等。有些质体具有一定的自主性, 含有DNA、RNA、核糖体等。 ? 4. 白色体(etioplast) 质体的一种，不含色素, 多存在于植物的分生组织和储藏组织中, 具有制造和储藏淀粉、蛋白质和油脂的功能。这类质体是由于前质体在发育分化过程中一直处于黑暗中，发育的顺序发生了改变，使内部的膜结构形成了片层体。如果将发育成熟的具有叶绿体的绿色植物置于黑暗中，这种植物的叶绿体也会转变成白色体，原因是叶绿体的类囊体的膜会破裂并互相融合形成典型的片层体结构，叶绿体就变成了白色体。 ? 5. 有色体(chromoplast) 有色体含有叶黄素、胡萝卜素和类胡萝卜素，不含叶绿素, 无类囊体结构。分布于高等植物的某些器官, 如花瓣、果实和根细胞中, 使其呈现黄色或桔黄色。不进行光合作用, 功能是富集淀粉和脂类。另外还有储存蛋白质的质体、储存淀粉的质体、储存脂的质体等。 ? 6. 叶绿体被膜(membrane envelope) 叶绿体的外膜和内膜合称为被膜。叶绿体的外膜和内膜都是连续的单位膜, 每层膜的厚度为6～8nm, 内外两膜间有10～20nm宽的间隙, 称为膜间隙。与线粒体不同的是，叶绿体的内膜并不向内折成嵴, 但在某些植物中，内膜可皱折形成相互连接的泡状或管状结构，称为周质网(peripheral reticulum)，这种结构的形成可增加内膜的表面积。 ? 7. 转运蛋白(translocator) 在叶绿体内膜上有很多运输蛋白,称为转运蛋白,它们的功能是选择性转运出入叶绿体的分子。叶绿体内膜上所有转运蛋白的运输作用都是靠浓度梯度驱动的,而不是主动运输。这不仅与细胞质膜的运输蛋白不同,也与线粒体内膜的运输系统不同,在线粒体内膜中也有主动运输的转运蛋白。 叶绿体中转运蛋白的一个重要运输机制是通过交换进行的“Pi转运体”，通过交换可同时转运Pi和磷酸甘油酸。叶绿体进行的光合作用中需要大量的无机磷, 并且有大量的中间产物3-磷酸甘油酸(3PGAL)释放。在叶绿体内膜中有磷酸交换载体蛋白(phosphate exchange carrier),能够通过交换将细胞质膜中的无机Pi转运到叶绿体基质,并将叶绿体基质中形成的3PGAL释放到细胞质。磷酸交换转运蛋白是叶绿体内膜中最为丰富的蛋白质,约占内膜总蛋白的12%。 ? 8. 二羧酸转运载体(dicarboxylate exchange carrier) 二羧酸转运载体是叶绿体内膜中一个重要的转运蛋白, 它能够交换含有两个羧基的酸,如苹果酸(malate)、琥珀酸(succinate)、草酰乙酸(oxaloacetate)、延胡索酸(fumarate)、谷氨酸和天冬氨酸等, 并且也是一对一的交换,即从叶绿体基质中输出一个二羧酸,同时从细胞质中输入一个二羧酸。这种运输蛋白的主要功能是参与各种穿梭活动。叶绿体基质和细胞质间NADP的电子传递就是靠这种穿梭作用进行的,主要是将叶绿体基质中的苹果酸和细胞质中的延胡索酸进行交换,将叶绿体膜两侧的反应结合起来就形成了NADP的氧化和还原的反应对。苹果酸/延胡索酸的穿梭运输表明,叶绿体内膜象线粒体一样,对于NAD和NADP无论是氧化型还是还原型都是不能渗透的。 ? 9. 类囊体(thylakoid) 类囊体是内膜发展而来的封闭扁平小囊。它是叶绿体内部组织的基本结