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四节 呼吸运动调节
第四节 呼吸运动的调节 基本呼吸中枢 本节讨论的中心内容: ●调节呼吸运动的中枢? ●呼吸为什么有节律? ●调节呼吸运动的环节? 一、呼吸中枢 呼吸中枢是指(分布在大脑皮层、间脑、脑桥、延髓、脊髓等部位)产生和调节呼吸运动的神经细胞群。正常呼吸运动是在各呼吸中枢的相互配合下进行的。 早先分段横切脑干等研究发现:延髓是呼吸基本中枢,脑桥是呼吸调整中枢。 d c b a 迷走神经完整 切断双侧迷走神经 PBKF 中脑和脑桥(基本) 脑桥中上部(调整) 脑桥和延髓(长吸) 延髓和脊髓 (一)低位脑干(脑桥和延髓) 微电极等技术研究发现:CNS内有些N元呈节律性放电,并且放电节律与呼吸周期有关,其类型有: 吸气N元(I-N元):在吸气相放电 呼气N元(E-N元): 在呼气相放电 跨时相N元 I-EN元:吸气相放电并延续到呼气相 E-IN元:呼气相放电并延续到吸气相 呼吸N元放电类型模式 (二)呼吸神经元的分布 1.脑桥呼吸神经元组: 主要集中于旁臂内侧核和Kolliker-Fuse核,前者存在E-N元和跨时相N元;后者存在I-N元。 脑桥呼吸N元与延髓背侧、腹侧呼吸N元之间存在双向联系,部分N元轴突还投射到脊髓膈肌运动N元群。 脑桥呼吸N元的作用为限制吸气,促使吸气向呼气转换。相当于早先研究发现的呼吸调整中枢。 2.延髓背侧呼吸神经元组(DRG): 主要集中于孤束核的腹外侧部,大多数属I-N元,E-N元仅占5~6%,轴突投射到膈肌和肋间外肌运动N元,引起吸气。 3.延髓腹侧呼吸神经元组(VRG): 按功能又分如下区域: ①后疑核尾段: ②面N后核头段: ③疑核中段: ④疑核头段: 主含E-N元,轴突投射到肋间内肌和腹肌运动N元,引起主动呼气; 又称包钦格复合体,主含E-N元,轴突投射到脊髓和延髓内侧部,抑制I-N元的活动; 主含I-N元,支配膈肌和肋间外肌运动N元,引起吸气;还含有直接支配咽喉部辅助呼吸肌的I-N元和E-N元; 是含有各类呼吸性中间N元的过度区,称为前包钦格复合体,被认为是呼吸节律发源部位。 (三)呼吸节律形成的机制 呼吸节律形成的机制,尚未完全阐明。 1.基本呼吸节律形成的起源部位: 早已肯定是在延髓,但其确切部位尚不完全清楚;近代研究发现延髓头端前包钦格复合体是其关键部位。 2.基本呼吸节律形成的学说: (1)起步细胞学说:节律性呼吸是由延髓内具有起步样活动的N元的节律性兴奋引起的。在新生动物离体脑片的研究表明,前包钦格复合体中存在着类似的电压依赖性起步N元,被认为是呼吸节律发源部位。 但由于方法学的限制,尚难以证实在成年整体动物也存在这样的N元。 (2)N元网络学说:该学说认为,节律性呼吸依赖于延髓内呼吸N元之间复杂的相互联系和相互作用。在此基础上提出了多种模型,如吸气活动发生器和吸气切断机制模型。 ●吸气活动发生器模型: 延髓内有些呼吸N元具有吸气活动发生器样的功能,它在H+、CO2 或其它传入冲动的作用下兴奋,并且引起: ①向下兴奋延髓I-N元→脊髓吸气肌运动N元→吸气;②向上兴奋脑桥呼吸调整中枢→抑制延髓I-N元; ③兴奋吸气切断机制N元。 ●吸气切断机制模型: 兴奋总和达到某一阈值 反馈抑制延髓I-N元的活动 延髓内有些呼吸N元具有吸气时接受 (吸气活动发生器、 延髓I-N元、 脑桥呼吸调整中枢和肺牵张感受器) 的 兴 奋 冲 动 切断吸气,从而使吸气转化为呼气 吸气活动发生器和吸气切断机制模型 ●吸气活动发生器:当H+ CO2 等作用下兴奋并引起: ①向下兴奋延髓I-N元→脊髓吸气肌运动N元→吸气;②向上兴奋脑桥呼吸调整中枢;③兴奋吸气切断机制N元。 ●吸气切断机制:当接受到吸气活动发生器、延髓I-N元、脑桥呼吸调整中枢和肺牵张感受器的冲动,兴奋总和达到某一阈值,反馈抑制延髓I-N元,切断吸气,从而使吸气转化为呼气。 H+ CO2 二、呼吸运动的反射性调节 (一)肺牵张反射(黑-伯反射) 指肺扩张或萎陷引起的吸气抑制或兴奋的反射。包括肺扩张、肺缩小反射。 1.肺萎陷反射(肺缩小反射) 感受器位于气道平滑肌内,性质不清。 肺萎陷较明显时引起吸气的反射。 在平静呼吸调节中的意义不大,但对阻止呼气过深和肺不张等可能起一定作用。 2.肺扩张反射: 感受器
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