植物病原真菌对内吸性杀菌剂抗药性研究进展.docVIP

植物病原真菌对内吸性杀菌剂的抗药性研究进展 ??作者：祝明亮 罗义勇 李梅云 杨金奎 张克勤???来源：《烟草农业科学》 　　摘? 要：植物病原真菌的抗药性特别是对内吸性杀菌剂的抗药性是植物病害化学防治中的一个非常严重的问题，它给多种农作物和经济作物的病害防治带来了严重困难，给国家和农民造成了大量经济损失。研究植物病原真菌抗药菌的生物学特征以及它们的抗药机制对于改进化学农药使用策略，延缓抗药性的产生，推进植物病害的化学防治，具有十分重要的理论和实践意义。本文综述了近年来国内外植物病原真菌对内吸性杀菌剂抗药性研究在抗性菌和敏感菌的生物学特征、内吸性杀菌剂对植物病原真菌的作用机制、植物病原真菌对内吸性杀菌剂的抗药机制、抗性菌株的分子检测技术以及抗药性利用等方面的成果。 ?　　关键词：植物病原真菌；内吸性杀菌剂；抗药性；研究进展 ?　　植物病原真菌对杀菌剂的抗药性是指本来对药剂敏感的植物病原真菌，由于基因突变或其它原因出现了药物敏感性下降的现象。尽管早在1954年James等[1]就提出了这一现象，但是这一问题直到20世纪60年代末才引起人们真正重视。1969年，由于内吸性杀菌剂苯来特（Benomyl）在生产上大量地使用，首先在黄瓜白粉病菌（Sphaerotheca fuliginea）上产生了抗药性，随后又在其它几十种病原真菌上产生了抗药性，并且有越来越严重的趋势。到目前为止，用于防治植物病原真菌的杀菌剂种类已经很多，与抗药性问题关系密切的有有机硫杀菌剂、内吸性杀菌剂和抗菌素类杀菌剂，特别是内吸性杀菌剂的抗药性问题最为严重。由于杀菌剂抗药性问题的迅速出现和发展，给植物病害的防治带来了越来越大的困难，给农业造成了重大的经济损失，引起了世界各国政府和农民的普遍关注。为了有效防止或延缓杀菌剂抗药性的产生，许多国家和地区相继开展了对杀菌剂的抗药性研究。人们首先对敏感菌和抗药菌的生物学特征进行了大量的对比研究，试图在此研究的基础上发现抗性病原真菌的抗药机制，最终来指导农药的合理使用和病菌的有效防治。经过大量研究人员的辛苦努力，在植物病原真菌对杀菌剂抗药性问题的研究上，尤其是对内吸性杀菌剂的研究上，目前已取得了较大的进展。 　　1. 抗性菌和敏感菌的生物学特征对比 　　抗性菌生物学特征即抗性菌的越冬、越夏、生长、繁殖和对环境的适应力等方面的特征。许多情况下，抗性菌由于遗传变异等原因，在生物学特征上表现出与敏感菌有所不同，如在菌丝生长、产孢、与温度或渗透压的关系、致病力等方面的差异，这些差异影响着抗性菌在自然界与敏感菌的竞争力。当抗性菌的竞争力强时，比较容易形成抗药性群体；反之，只要降低选择压力，就不易形成抗药性群体。此外，有些抗性菌对同类或不同类的杀菌剂具有交互抗药性或负交互抗药性。因此，人们可以根据抗性菌的特点，判断合理的用药策略，延缓或阻止抗药性群体的形成。 　　1.1 菌丝生长、产孢、孢外酶活力和致病力等方面的差异 　　据研究报道，大多数抗药性病原真菌突变的适合度低于敏感菌。抗药性菌株表现出菌丝生长速率慢，产孢量和产孢密度低，孢子萌发能力弱且滞后，孢外酶活力低，致病力弱，甚至完全失去致病力等特征[2，3]。然而并不是所有的抗药性菌株的适合度都低于敏感菌，有些抗药性菌株具有很高的适合度，与野生敏感菌没有差异，甚至比敏感菌还高。纪明山等研究灰霉病菌（Botrytis cinerea）对多菌灵（Carbendazim）和乙霉威（Dithofencarb）抗药性时，发现抗药菌与敏感菌在生长速率、产孢能力及致病力等方面无显著差异[4]。徐作珽等报道蔬菜灰霉病菌对速克灵（Procymidone）的抗性突变体表现出较强的适应性，能正常生长繁殖产孢和侵染致病，且生存竞争能力较敏感菌强[5]。我们在CA平板上测定烟草黑胫病菌对甲霜灵高抗、低抗和敏感菌株生长速率时发现，高抗菌株的生长速率较低抗和敏感菌株更快，而且高抗菌株仍然保持了较高水平的致病力。 　　1.2 交互抗药性与负交互抗药性 　　交互抗药性是指植物病原真菌对一种杀菌剂产生了抗药性，而对另一种从未使用过但作用机制相似的药剂也产生了抗药性的现象。与交互抗药性相反，负交互抗药性是指植物病原真菌对某种杀菌剂产生了抗药性，而对另一种从未使用过的药剂敏感性更强的现象。交互抗药性和负交互抗药性在同类或不同类的杀菌剂之间普遍存在[6，7]。 　　1.3 多效性 　　多效性是指抗药菌的抗性基因可以同时引起其它的性状，如对低温、高温或渗透压的敏感性。Thomas等在研究酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）对苯来特的抗药性时，发现在173个抗性菌株中，有6个菌株对低温敏感，3个菌株对生长温度敏感[8]。在研究植物病原真菌对二甲酰亚胺类杀菌剂（Dicarboximides fungicide