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5章质膜与物质运输–li
第五章质膜与物质运输 第一节 膜泡运输第二节离子和小分子的穿膜运输第三节主动运输和运输泵 物质运输种类: 大分子—膜泡运输: 内吞作用:吞噬作用;胞饮作用 外排作用 离子和小分子—穿膜运输: 被动运输:简单扩散;协助扩散 主动运输 第一节膜泡运输 真核细胞通过内吞作用(endocytosis)和外排作用(exocytosis)完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。在转运过程中,形成包围转运物质的囊泡,因此称膜泡运输。 膜泡运输的类型:吞噬作用;胞饮作用; 外排作用 1.吞噬作用 细胞内吞较大的固体颗粒物质,如细菌、细胞碎片等,称为吞噬作用(phagocytosis)。 吞噬现象在原生动物中广泛存在,是原生动物掠取营养物质维持生存的重要方式。 在后生动物中也存在,但主要作用是吞噬异物,进行防卫。如哺乳动物中,巨噬细胞具有极强的吞噬能力,分布于机体的各种组织中,是动物机体防卫中的重要“卫士”。 2.大分子胞饮作用 细胞吞入的物质为可溶性溶质和悬浮的大分子,这种内吞作用称为胞饮作用(pinocytosis)。胞饮作用广泛存在于白细胞、肾细胞、小肠上皮细胞、肝巨噬细胞等。 (1)受体介导内吞 (Receptor-mediated endocytosis) 定义:有受体参与的从胞外吸收专一性的大分子和颗粒物质的过程称为受体介导的内吞。 受体:可与细胞外专一信号分子(配体)结合,并引起细胞发生反应的质膜蛋白。 配体:在三维结构上能够与专一受体蛋白结合的分子。如酶的底物分子即是酶的配体。 (2)有被小泡的形成 细胞外液体大分子与细胞表面受体结合,形成配体-受体复合物---------受体和配体结合后,受体分子变成适合同衣被小窝结合的构型与其结合----------衣被小窝进一步内陷,掐断后形成衣被小泡。 衣被小窝(coated pits)是质膜向内凹陷的部位,凹陷的胞质侧具有大量的成笼蛋白,质膜内陷可能由成笼蛋白的牵引所致。衣被小窝就相当一个分子过滤器(molecular filter),有筛选受体蛋白的功能,帮助细胞获取所需要的大分子物质。 成笼蛋白 衣被小泡的衣被中,除成笼蛋白外,还有衔接蛋白(adaptin)。它介于成笼蛋白与配体-受体复合物之间,起连接作用。它不同于成笼蛋白之处是,衔接蛋白存在有不同的种类,可分别结合不同类型的受体。 跨膜受体蛋白的细胞质端有一个由4个氨基酸残基组成的序列(Phe-Arg-X-Tyr),此序列是发生内吞作用的信号,衔接蛋白对此序列有识别作用。 衔接蛋白对受体识别机制 衣被小泡的形成还需要另一种蛋白的参与,当集中有配体-受体复合物的衣被小窝继续向细胞内陷,最后在缢断蛋白(dynamin)的收缩作用下掐下来。 参与受体介导的内吞过程的三种主要辅助蛋白:成笼蛋白(Clathrin)、衔接蛋白(Adaptin)和缢断蛋白(dynamin)。 例据:动物细胞胆固醇的吸收是一种典型的受体介导的内吞,细胞通过受体介导的内吞吸收所需的大部分胆固醇。 血液中的胆固醇与蛋白质结合成颗粒,称为低密度脂蛋白(Low-density lipoprotein, LDL) 。 (图5-9) (3)陷窝与胞饮 在胞饮作用中,除形成有被小泡外,还可通过陷窝途径形成胞饮泡。 陷窝是由质膜脂筏区内陷形成,其主要结构蛋白是陷窝蛋白(多次穿膜的整合蛋白),它普遍存在于各类细胞中,具有长的颈部,也会掐下来形成胞饮小泡。 胞饮小泡在细胞内的命运: A.与溶酶体融合,质膜和配体-受体复合物被消化降解。 B.与早期内吞体融合,在早期内吞体中配体与受体分离,带有受体的膜泡通过外排又回到原来的细胞表面,重新补充了内吞时使用的质膜。 C.配体-受体复合物不分解,经过内体仍包在小泡内,在细胞的另一侧,小泡与质膜融合,配体与受体分离被外排到细胞外,这种物质的运输过程就是物质的穿胞运输。 在动物组织中,有的细胞通过内吞和外排相偶联,在细胞的一侧形成胞饮小泡穿越细胞质,另一侧使小泡中的物质释放出去。 如:肝细胞从血窦中吸收免疫球蛋白A(IgA),通过穿胞运输输送到胆微管;大鼠中,母鼠血液中抗体经穿胞运输进入乳汁。 (4)胞内膜泡运输 细胞内部,内膜系统各个部分之间的物质传递也通过膜泡运输方式进行。如从内质网到高尔基体,从高尔基体到内质网,高尔基体到溶酶体等,细胞分泌物的外排,都要通过过渡性的小泡进行转运(P84)。 3.外排作用 与内吞作用的顺序相反,某些大分子物质通过形成小囊泡从细胞内部移至
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