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混合模型方程组 其中： 其中：h2为性状的遗传力，re为性状的重复力。 * 动物模型BLUP的理想性质 能最有效地充分利用所有亲属的信息； 能校正由于选配所造成的偏差； 当利用个体的重复记录时，可将由于淘汰造成的偏差降到最低； 能考虑不同群体及不同世代的遗传差异； 能提供个体育种值的最精确的无偏估值。 达到如上理想性质的前提是： 数据特别是系谱正确完整； 所用模型是真实模型； 随机效应方差组分已知，而且是正确的。 * 多性状动物模型BLUP 育种值估计 模型表达式 以两个性状为例。 性状1的模型为： 性状2的模型为： 令： 则有： * 随机效应的期望和方差-协方差 其中， 和 分别为性状1和2的加性遗传方差； 为性状1和2间的加性遗传协方差。 和 分别为性状1和2的残差方差； 为性状1和2间的残差协方差。 A为分子血缘相关矩阵；I为单位矩阵。 * MME及其求解 计算G-1和R-1后，代入混合模型方程组求解，便可得到： 固定效应的BLUE值 加性遗传效应的BLUP值 * 第三节 遗传参数估计的REML方法 最大似然 (Maximum likelihood, ML) 法 是统计学参数估计的一个重要方法, 由Fisher提出。 最大似然法的一般原理 概率函数与密度函数 设f (x, ? ) 为随机变量X的概率函数（X为离散型变量）或密度函数（X为连续型变量），? 为有关的已知参数，且X为? 的函数。则f (x, ? )为已知?时，X=x的发生概率（X为离散型变量）或X=x的概率密度（X为连续型变量）。 * 似然函数（likelihood function） 假定? 为待估计的未知参数，但 X=x 已知，为观察值。将f (?, x) 看作是x一定时? 的一个函数，称之为似然函数，记为L(?, x)，表示? 取不同值时， X=x发生的可能性或似然性。 最大似然原理 寻找一个使得X=x发生可能性最大的? 值 ，即当X=x时，寻找 ，满足 其中?为参数空间。 如果 存在，则称它为? 的最大似然估值。 * 注意事项 ???：? 的估计值必须落在参数空间内。我们不考虑参数空间外的ML估值。 似然函数通常用对数形式，即ln L或log L。因为在求最大值过程中需要求对数后求导。 混合模型下参数的ML估计 ML法要求说明数据的分布。对于混合模型，通常假定呈多元正态分布。似然函数的对数为： 其中C为常数。根据定义，b和σ的ML估值是参数空间? ? ?中的一个使上式最大化的一个值。 * ML法的缺点 ML估值被严格地限定在参数空间中，不考虑参数空间之外的具有较大似然值的解； ML估值不考虑因估计固定效应而造成的自由度的损失。 对于有限样本，ML估值有偏。有偏来源主要有两个： * 约束最大似然法的一般原理 基本思路 用 个线型独立的误差对照 的约束似然函数Lr代替全似然函数L。其中，n为有记录的个体数， 为固定效应关联矩阵的秩。 设混合模型为： 且有： * 对于y，总可以找到一个线性函数 ，它满足 ，使得： 亦即 不受固定效应影响。 若y服从正态分布，则 也服从正态分布，即： 的对数似然函数，也即约束似然函数的对数为： * 其中，C为一常数，且有： n 为有记录的个体数， 为固定效应关联矩阵的秩。 求解上述对数约束似然函数关于 和 的最大值，便可得到 和 的REML估值。 于是： * REML和ML的区别 思路上：ML是求观察值的似然函数的最大值；而REML是求观察值的某一特定线性函数的似然函数的最大值。 结果上：由于 不考虑估计固定效应，因此，REML法克服了ML法中产生有偏估值的一个来源，即克服了ML法中因估计固定效应而造成的自由度的损失。 REML和ML的相同点 都具有大样本特性，即小样本数据估值有偏。 * 非求导的REML—DFREML DFREML、MTDFREML、DMU 求一阶偏导数的REML—EMREML VCE、REMLF90 利用一阶和二阶偏导数的REML—AIREML DFREML、AIREMLF90、VCE、DMU REML的有关算法与相关软件 * Hadamard乘积：两个矩阵A和B的元素间相乘，要求A和B同阶。用*表示： * 随机变量的期望值和方差 设X为一随机变量，则： 其数学期望： ，且具有如下性质： （k 为一常数） (X、Y相互独立