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第一章 骨骼 第一节 骨的发生 胚胎在官内最初几周，经过囊胚期( blastulastage)和原肠胚期(gastrula stage)。逐渐产生雏形， 发生头、躯干和形成肢芽(limb bud)的外隆凸。在外胚层和内胚层之间，有一层弥散疏松的细胞组织，称为间充质或间叶( mesenchyme)，间充质逐渐分化为骨、软骨、筋膜和肌肉等各种结缔组织结构。间叶细胞密集的部位将是最早形成肌肉与骨骼结构的部位。每个密集的间叶雏形将直接或间接地转化为骨。 在胚胎早期，有些肌肉与骨骼单位的发生相当活跃，这个阶段胚胎发育易受外毒察的影响，例如某些先天性畸形，可能与在这个时期受麻疹病毒的感染等有关。 发生和生长是同时进行的，可以通过下列几种方式完成：①结缔组织细胞分化或调节形成骨骼生成雏形（有多种作用的间叶和骨先质细胞）；②已分化的软骨生成和骨生成成分的有丝分裂（即软骨母细胞和骨母细胞）；③增加细胞外结构蛋白的合成（如骨样和软骨样组织）；④增加细胞内水的摄取，伴随着细胞内和细胞外之间水的流动；⑤在软骨膜和骨样期，增加细胞外基质形成量；⑥细胞坏死的机制尚未完全明了，但是有充分的证据表明，某些细胞的确发生死亡，而后被其饱类型的细胞所替代，骨骺与干骺端交界处原发性骨松质的形成就是如此。 一、软骨的形成 早在第5胚胎周，间叶细胞逐渐增大，变得更为密集，并分化为一层细胞，称为前软骨( precar- tilage)。然后，基质沉积在细胞之间。这种基质含有原纤维( fibril)．原纤维是特有的一种类型，具有软骨特有的功能。在透明软骨内，因为基质显现清晰，而结构相似，原纤维不能用普通的染色方法显示出来。在弹性软骨内，可见黄色弹性纤维。在纤维软骨内，可见较粗的白色纤维，并沉积在基质中。通过内、外生长，可使软骨的厚度增加。内生长是通过软骨细胞的增殖，产生新的基质；外生长（周围生长）是通过软骨膜内层细胞转化为软骨细胞。 一、骨的形成 自第7胚胎周以后，骨就开始形成，且持续进行至青春期骨发育成熟为止。膜内化骨一般是直接由密集的间叶雏形转化而成（如颅骨和面骨等）。多数颅骨是由间叶雏形先转变为软骨雏形，然后再通过下列几???方式形成骨化结构：①先有原发性骨环(primary osseous collar)形成，其后血管侵入，形成初级骨化中心(primary ossifica-tion centre)，初级骨化中心将成为骨干和干骺端；②以后，骺部血臂组织间接地骨化，形成次级骨化中心(secondary ossification centre)。骺与骨干交界处称为生长板(growth plates)，在初级和次级骨化中心之间生长，具有较快的横向和纵向生长能力。最先形成的软骨雏形逐渐被骨化组织代替，称为软骨内成骨或骨化(endochondral ossi-fication)。软骨内成骨和膜内成骨(intramembra-nous ossification)是骨形成的两种类型，软骨内成骨含有和骨膜平行生长的膜内成骨。同样，膜内成骨也可能经历其后软骨内成骨的演变过程进行生长。 （一）膜内成臂 原发性膜内成骨认为是最主要的成骨形式，成骨限制在颅骨、面骨、部分锁骨和下颌骨。间叶和结缔组织膜先形成颅骨和面骨的原始雏形，然后，膜内成骨在一个或数个骨化中心开始。这些骨化中心总是邻近血管区，其特征是出现骨母细胞，骨母细胞沉积在骨小梁网中，呈放射状向各处扩散（图I-I-I）。外周间叶组织分化成为纤维鞘（即骨膜），纤维鞘内壁分化骨母细胞，骨母细胞沉积形成平行的密质骨板（即板层骨），这种膜内成骨构成了颅骨的内板和外板。骨小梁主要沿最大的应力线(stress line)排列。 某些中轴骨和四肢骨的成分也与膜内成骨有关，骨干和干骺端骨皮质来自内衬软骨雏形的特 殊间叶组织（即骨膜）。这个过程很能说明小儿骨髓炎，其原始骨干变为死骨，被掀起的骨膜形成由新骨生成的完整性包壳，这完全是原始的膜内成骨过程。 （二）软骨成骨 先是软骨雏形结构被软骨破坏，然后被周围骨替代。这一过程涉及两个步骤：①软骨内成骨，即从软骨中心开始成骨。②软骨膜下和骨膜下成骨，即从软骨膜下或骨膜下自外周开始成骨。 1．软骨内成骨 在软骨先质( cartilaginousprecursor)中心，细胞逐渐增大，呈放射状排列。 钙盐沉积在基质内，这种钙化的软骨被分解，被以软骨膜侵入的血管组织胼破坏。与此同时，侵入的芽状组织块产生骨母细胞，骨母细胞在许多地方，甚至在钙化的软骨内沉积，形成新骨。这种骨松质形成后，继续向两端发展，替代软骨。 软骨内成骨是中轴和四肢骨成分发生的主要过程，整个过程持续不间断地进行。最好的例子是胚胎肢芽发生过程。 间叶细胞增殖并密集，形成以后骨的轮廓。这些细胞很快分化为软骨母细胞，软骨母细胞继而转变为软骨细胞，软骨