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植物茎的形态和结构
第六章 茎的形态与结构 种子萌发后,上胚轴和胚芽向上生长产生茎和叶。茎端和叶腋内的芽(bud)活动生长,形成分枝(twig)。继而新芽不断产生与生长,最后形成了繁茂的植株地上系统。 第一节 茎的形态特征 一、茎的发生 茎是植物进化过程中早于根发展起来的营养器官,是植物适应陆生生活、向空中发展的标志性结构之一。在植物(尤其是种子植物)的个体发育中,茎由胚芽和胚轴发育而来。 在漫长的系统演化进程中,植物的茎沿着从草本到木本、从木本到草木本共荣的方向发展。最初植物的茎是多细胞束状聚集的、无组织分化、由外而内不能分清结构层次的“假茎”;随着生存质量的改善和环境的选择作用,组织进化和发展起来;于是,不同组织间的分工协作,使真正意义上的茎得以进化形成,植物便能更好地利用环境、适应环境、保护和繁衍自身。苔藓植物、蕨类植物、裸子植物和被子植物相应地应运而生、进化出现。由于木本植物的茎可塑性小,适应力差,生活周期长,结实率相对较低,所以,古生代的鳞木(Lepidodendron)、封印木(Sigillaria)等高大的乔木,到二叠纪全部灭亡。现存的木本植物的数量远少于草本植物的数量。草本植物的进化,从多年生到一年生。因为,草本植物的茎生活周期短,生殖阶段发生早,仅用极少限量的物质消耗在营养器官的构建上,而种子的繁殖却达到了最大限度。种子繁衍代数多,变异几率大,在地质年代的气候变迁和冰川袭击中,草本植物则适应而生,显示了更强的适应性。因此,茎的出现是植物进化、繁荣过程中的又一个大事件。 茎的发育,使植株上的芽、叶等有更大的发展空间。茎中形成的维管组织可以长距离地输送水分和养分,更加促进了茎的生长和发育,形成发达的茎枝系统,于是更多的芽、叶甚至被子植物的花等器官孕育产生。多样性生存环境的长期作用和影响,使植物的茎更是千姿百态。植株上数目繁多的叶在一定的空间呈镶嵌分布,充分地接受光照和进行光合作用制造营养物质。同时,茎枝系统又支持着大量的花和果实,使它们更适合发育生长,更有利于传粉及果实和种子的生长、传播,繁殖后代。这是植物对陆生环境的有效适应。 二、茎的生理功能和应用
(一)茎的生理功能 茎是植物的营养器官之一,其生理功能主要是支持和输导作用。有些植物的茎还由于其部分或全部地特化为变态器官,从而具有繁殖、攀援、保护等特殊功能。 1.支持作用 大多数被子植物的主茎直立生长于地面,分生出许多大小不同的枝条,并着生数目繁多的叶,主茎和枝统称为茎。茎支持植株上分布的叶、花和果实,使它们彼此镶嵌分布,更利于光合作用和果实、种子的发育与传播。 2.输导作用 茎连接着植株的根和叶,根部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在根中合成或储藏的有机营养物质,要通过茎输送到地上各部;叶进行光合作用所制造的有机物,也要通过茎输送到体内各部被利用或储藏。因此,茎是植物体内物质输导的主要通道。 3.储藏、繁殖和光合作用 茎还有储藏、繁殖和光合作用等功能。有些植物可以形成鳞茎、块茎、球茎、根状茎等变态茎,储藏大量养分,并可以进行营养繁殖。还可利用某些植物的茎易产生不定根和不定芽的特性,采用枝条扦插、压条和嫁接等方法繁殖植物。此外,一些植物的叶却退化或早落,茎呈绿色扁平状,可终生进行光合作用,如假叶树(Ruscus aculeatus)、竹节蓼(Homalocladium platycladum)、昙花(Epiphyllum oxypetalum)、仙人掌(Coryphantha elephantidens)等的绿色肉质茎。有的茎中还有大量的大型薄壁组织,富含水分,而发展成为储水组织。还有一些植物,如石榴、山楂、皂荚,茎的分枝变为刺,具保护作用。葡萄、南瓜等植物的茎的分枝还会变为卷须,成为重要的攀援器官而具有攀援作用(详见第八章)。(二)茎的利用 植物的茎常因特殊的结构组成、积累储藏某些特定的代谢物质等,被人们广泛利用。茎的利用通常有以下几个方面: 1.工业原料 (1)材用:各类木本植物的茎因其木质化程度很高,作为木材被广泛用于建筑、桥梁、家具、工艺雕刻等多种行业领域。如松、杉、柏、楠木、榆树等,以及软木、竹材等。 (2)编织:有些植物的茎较为柔韧,可作编织的原料,如省藤[Daemonorops margritae(Hance)Becc]、框柳(Salix horiganagi kimura)等。 (3)纤维:有些植物茎的韧皮部中含有发达的纤维,可以用作纺织、麻绳、麻袋等的原料。如苎麻、黄麻、亚麻等。 (4)化工原料:有些植物的茎中含有特殊物质,而可通过多种方法,加以提取利用。如橡胶、生漆、树胶、糖料、淀粉等均可从植物体忠提取获得。 2.食用、药用 有些植物的茎主要由含大量营养物质的薄壁细胞组成,可以
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