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第五章 生物表型的进化 (二)营养方式的进化 三、结构与功能进化的统一性 四、行为的进化 索食行为 求偶行为 争斗行为 社群行为 通讯行为 (二)通讯行为的进化 1、通讯方式的类型 2、动物通讯行为的起源 (三)争斗行为的进化 1、有节制的争斗形式 (1)有节制的争斗形式即动物以比较保守的形式，如恐吓、威胁、虚张声势以避免遭到严重伤害的争斗(图) (2)生物学意义 (2)争斗模式的评估 得胜的利益 三要素 受伤程度 时间和精力上的损失 设：得胜者个体适应性的增加 即：得胜收益为+10 负重伤一方损失为-20 时间和精力上的损失为-3 (3)不同争斗方式的期望收益 ①双方均采鸽式 E(D、D)=(-3) +1/2×(+10) =2 ②双方均采鹰式 E(H、H)=1/2×(-20)+1/2×(+10)=-5 ③鹰鸽式：鹰式一定胜, E(H、D)=1×(+10)=+10 ④鸽鹰式:鹰式一定胜，鸽式一定败 E(D、H)=0 (4)最优争斗方式 动物个体之间竞争不是杂乱无章的，而是按一定行为方式（即策略）进行的，任何举止异常个体的策略都不能与之比拟。 进化稳定策略（evolutionarily stable strategy，ESS）指种群的大部分成员所采取某种策略，这种策略的好处为其他策略所不及。 3、争斗中的有产者原则 在争斗中，资源（食物、空间、配偶等）占有者往往占优势。这种情况可称为“有产者”原则。 即入侵者往往取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往取鹰式，也许是因为本能促使它不肯轻易丧失已取得的东西，必须打到底。 因此，在许多动物中，资源占有权被作为解决争斗的一种“约定”的信号，也就是说，它可以左右争斗的结局。 1、利他行为是指对其他个体有利而对自身不利，甚至有害的行为。 (五)性行为的进化 2、动物性行为进化的实例 1）“送礼” (图1)、(图2) 2）“跳舞”(图3) 3）“炫耀”(图4) (六)行为进化的研究方法 1、比较推理法 (1)对具有共同祖先, 有类似行为方式的种群进行比较; (2)共同行为和特殊行为比较,前者出现较早,后者出现较晚; (3)简单和复杂行为相比,一般地,简单的行为可能起源较早。 海鞘 鸡、鸭、鹅等动物对于第一次接触的能活动的较大物体都能紧紧追随，这就是印随学习。  ①印随学习只需要少量的经验信息就可学成，并且一旦学成，就可保持较长时间，很难改变； ②印随学习不需奖励或惩罚，但只能在生长一定时期内完成。这个时期称为临界期或敏感期。过了敏感期就没有印随学习了。 蚂蚁窝中的一种甲虫，模仿蚂蚁的求食行为 悟性学习 蟋蟀的“耳朵”(前足胫节) 大熊猫涂抹气味示意图 昆虫的信息素 * * (一)新构造、新器官的起源 一、形态结构的进化 动物的角 基因 性状1 性状2 性状3 性状… 性状n 基因的多效性是新构造、新器官形成的基础 (迈尔) 生物的多功能性是器官系统发育变异的基础 (谢维尔佐夫) (二)形态结构进化的两个方向 1、复杂化(进步性进化) 2、简化(退步性进化) (图消化、图循环、图神经) 复杂化是指形态结构由简单到复杂、由低等到高等的进化方向。进化的结果使形态结构越来越复杂、精密，功能也越来越完善，完成特定功能的效率越来越高。 简化是由结构复杂化向简单化的一种演变过程。 海鞘，蛔虫 (三)形态结构进化的总趋势：复杂性的提高和多样性的增长 按照时间的顺序，进化史中出现的时间愈晚，生物结构愈复杂；在早期生物圈的生物组成相对单调，晚期生物圈的生物形态结构上歧异性(多样性)随着生境的扩展而增大。 从大的时间尺度来看，生物个体结构的进化越势是结构上的复杂性和多样性的同时增长。 (四)形态结构进化的途径 叠加组合 渐进的适应进化 蛋白质与核酸 生物大分子系统 同种单细胞 多细胞生命 不同原核细胞 复杂的真核细胞结构 器官在生物进化过程中，在其功能逐渐完善的同时，形态结构趋于复杂化。 动物的循环系统和心脏的进化 适应于某种功能的器官在一定条件下朝着适应新功能的方向特化，最终变为为相对完善的适应新功能的复杂器官。 旧器官的改造 陆地脊椎动物