论文—听觉可塑性研究新进展.doc

PAGE PAGE 5[收稿日期] 2009-0[作者简介] 王放（1979- ），女，助教，硕士，从事神经电生理研究。听觉可塑性研究新进展王 放（上海农林职业技术学院，上海松江：201600；摘 要：神经系统的可塑性是神经生物学的重要研究领域。电生理、细胞和生化研究表明，听觉功能在皮层图谱、神经元感受野、可塑性的变化方向、遗传和出生后发育都具有较大的可塑性。关键词：可塑性；听觉系统1 引言大脑的可塑性机制是神经科学的研究热点。可塑性是控制大脑易变性和适应性的总机制。人脑的许多重要功能，如感知、学习、记忆、语言、意识、情绪、运动控制等都与听觉感知密切相关。听觉可塑性是指听觉系统结构和功能随环境条件改变而改变的能力。即使是成年动物的听觉系统也具有相当的可塑性，特别是当外周听觉器官损伤导致听力丧失后，听觉系统功能将出现适应性调整，进而改变听觉系统的信息编码。因此，研究听觉可塑性的过程和调控机制不但有助于加深对听觉神经机制的理解，而且对听觉功能损伤后病人的康复也具有重要的现实意义。现代听觉可塑性研究的一个重要特征是将传统神经电生理和行为研究紧密地结合在一起。皮层神经元对复杂的声音环境的描绘是通过感觉环境的皮层代表区不断被经验调制而实现。皮层神经元的空间，即感受野的改变和时间反应特征是很多天生自然学习的基础。这些变化的大小和方向由引起皮层可塑性的行为任务的特征所决定[1]。听皮层能以经验依赖性的方式处理和表达刺激。这暗示神经元的可塑性，能够发生在单个神经元放电水平以及皮层区域的时空活动模式上。听觉刺激还有易变的特性，这使与行为刺激处理相关的听皮层结构能够高度发展[2]。为了能够把握现代听觉系统可塑性研究的这一趋势，本文将从图谱、感受野、可塑性的方向、发育可塑性等角度对听觉可塑性研究的最新进展进行介绍。2 图谱现在大鼠的听皮层常被用于研究学习和经验相关的可塑性。白化病大鼠的听皮层是许多神经解剖学研究的对象。不少研究表明，它和其它物种一样，具有相似的输入输出模式。但和其他动物相比，很少有人结合解剖学数据来研究它的神经生理学特征。制图研究表明大鼠初级听皮层（A1区）具有由低到高的频率梯度（从后到前），这和猫、猫头鹰猴以及灰松鼠等是类似的。另有研究显示前听区（AAF区）具有和A1区颠倒的频率筑构，并且从后背侧带到前腹侧带有相对较长的反应潜伏期。因此，大鼠也和其它属种的动物一样，具有相同的若干分区的组织方式。为了更进一步地测定生理学区域和以前确定的细胞结构边界的相似程度，人们还研究了大鼠听皮层A1区和AAF区以及环绕在其周围的带区域，比较它们的反应特征，包括频率调谐带宽、阈值、最佳SPL、动态变化范围和潜伏期等。A1区的最佳频率的中位数是5.2kHz，AAF区的最佳频率的中位数是10.0kHz，两者没有显著差异。A1区和AAF区的主要不同在于带宽，AAF区的带宽比A1区宽。在所有制图实验中确定两个拓扑筑构的区域。A1区是最大的区域，显示出最佳频率从后到前、从低到高的拓扑梯度。在某些动物中，拓扑梯度趋向于从后腹侧到前背侧。最佳频率从0.7-49.5kHz，A1区接近一半的区域的最佳频率大于8kHz。A1区的前后长度约3-3.5mm，背腹长度2-2.5mm。在A1区高频率分区的前部，最佳频率翻转，可以确定AAF区。AAF区的梯度是和A1区相反从低到高。AAF区的前后宽度约2.5-3mm，和A1区的前部是联系的。A1区和AAF区最佳频率和各自拓扑的距离是相关的。最佳频率和A1区从后向前的距离是正相关的。A1区的线性衰退线也表明最佳频率梯度接近1.9octaves/mm。AAF区最佳频率和从前到后的距离没有显著的相关性。但是，A1区和AAF区都显示出最佳频率与距离呈显著的线性相关。为了确定与听觉可塑性相关的各个区域的解剖位置，有学者在电生理学制图的A1区前后做了Nissl染色，用细胞筑构来检测颞叶皮层Te1区。Te1区的第四层比周围皮层更加显著，细胞密度特别大，这种不同的分层可以区别出Te1区。Tel的更一步的特征是第四层和第五层的界限大约位于皮层的一半位置。还有学者用单电极和多电极研究大鼠听皮层的组织结构和反应特征。两个音调筑构组织“核团”，A1区和AAF区，和三个非音调筑构组织“带”，比如PDB区、DB区、ADB区，已经被鉴别出来。相比A1区神经元，AFF区神经元具有更宽的频率调谐，更短的最小、模态和平均第一个放电的潜伏期。除此之外，AAF区的单位具有明显更高的阈值和最佳SPLs，以及更宽的动态变化范围。PDB区、DB区和ADB区的单位对白噪声有强烈反应，而对纯音很少或没有反应，这是它们的特征。在核团、核带中发现的不同的反应特征，可能反映了处理不同特征的声音刺激具有功能特异性。现在的实验结合了微电极制图和Nissl染色，用Nissl染色测