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围产期奶牛营养调控的研究进展 张克春 （上海市奶牛研究所，上海：200032） 摘 要：围产期奶牛机体的糖、脂肪、矿物元素等代谢均出现变化，本文仅就奶牛营养调控的研究进展情况做一综述。 关键词：奶牛；围产期；营养调控 围产期奶牛的生理变化及其营养调控机理的研究已成近年来奶牛营养和生理学研究的重点和热点，我国该方面的研究工作刚起步，国外对围产期奶牛代谢改变的研究已经取得重大的进展，这些研究为围产期奶牛的营养调控提供了坚实的理论基础。 一、奶牛围产期的机体代谢变化 奶牛为满足分娩后乳腺对能量、糖类、氨基酸和钙的需求对营养物质的需求量急剧升高，分娩后4天的乳腺、胎儿发育所需糖类的需要量是妊娠250天时的3倍，氨基酸为2倍，脂肪酸大约为5倍(Bell, 1995)[1]，分娩时钙的需求量大约提高了将近4倍(Horst et al.,1997)[2]。奶牛为满足这种变化必须通过生理适应性调节机制来确保这些营养供给。 （一）葡萄糖代谢 泌乳初期奶牛的葡萄糖代谢主要是通过肝脏糖元异生的增加(Reynolds et al., 2003)[3]和周围组织(Bennink et al., 1972)[4]糖氧化作用减少来完成，以保证葡萄糖能够直接进入乳腺组织合成乳糖。Reynolds et al. (2003)[3]等报道在围产期和泌乳早期奶牛内脏器官门脉系统葡萄糖的净通量为零，甚至出现轻微的负数。预产期前9天到产后21天内脏器官葡萄糖的总输出量升高267%，这几乎全部来源于肝脏的糖异生。反刍动物肝脏糖异生的主要底物为瘤胃发酵产生的丙酸盐、三羧酸循环产生的乳酸盐、蛋白质代谢产生的或内脏门脉系统吸收的氨基酸以及脂肪组织脂解所释放的丙三醇(Seal and Reynolds, 1993)[5]。围产期从丙酸盐、乳酸盐和甘油异生的葡萄糖占肝脏葡萄糖净释放量的50-60%、15-20%和2-4% (Reynolds et al., 2003)[3]。而由氨基酸异生的葡萄糖最低可占20-30%，其中由丙氨酸异生的葡萄糖在产前9天为2.3%，到产后11天上升到5.5%。Overton 等 (1998)[6] 报道产后1天肝脏对丙氨酸的异生能力是产前21天的2倍，与上述结果相一致。尽管在数量上看从氨基酸池释放的氨基酸相对奶产量而言并不重要，但上述结果表明氨基酸可作为一种适应性底物用于产后早期阶段葡萄糖的合成。 （二）脂类代谢 泌乳使得脂类代谢的适应性改变为动员体脂储备以满泌乳早期能量负平衡过程中的能量需求。体脂被动员后，以非酯化脂肪酸（nonesterified fatty acids，NEFA）的形式进入血流，在泌乳早期，血液中40%以上的NEFA被用于合成乳脂（Bell,1995）NEFA作为能量，尤其在泌乳早期当骨骼肌对以葡萄糖为能量来源的依赖性下降的时候，假如血浆NEFA浓度在能量需求增加而DMI不足的时候升高，血浆NEFA与DIM通常呈负相关。肝脏NEFA的吸收与供给呈正比 (Pullen et al.,1989[8]; Reynolds et al., 2003)，但肝脏却没有足够的能力将其运输到血液或将其彻底分解供能，因此，当大量的NEFA从脂肪组织动员到循环血液中时，极易造成NEFA以甘油三酯的形式在肝脏中蓄积(Emery et al., 1992)[9]。 所有高产奶牛在产后最初的几周内肝脏中均蓄积一定量的甘油三酯，但脂肪蓄积达到什么程度才能影响到肝脏的其它代谢过程还不确定。Piepenbrink and Overton (2003)[10]报道，体外肝脏内甘油三酯的蓄积与其将丙酸盐转化为葡萄糖的能力呈负相关。Cadorniga-Valino等 (1997)[11]证明离体肝细胞对脂肪的渗出可使其对丙酸盐的葡萄糖异生作用减弱。随后利用生理性的脂肪酸混合物的研究表明脂肪渗透不影响葡萄糖异生但可减少脲化（ureagenic）能力(Strang et al., 1998)[12]。减少脲化能力的机理尚不清楚，但有证据表明这种现象发生在围产期奶牛。Zhu等(2000)[13]证实在产后前2天内肝脏中甘油三酯的浓度升高时，血液中氨浓度可升高2倍。体外试验表明，将肝细胞用氯化铵培养时，其利用丙酸盐以合成葡萄糖的能力受到显著抑制(Overton等，1999)[14]。因此，有理由推测，体内甘油三酯在肝脏中蓄积时可造成葡萄糖异生过程受到的抑制。这可能与其受进入肝脏内的氨供应的调节有关，该研究提示对围产期奶牛的管理应该重视碳水化合物和蛋白质营养的供应。 （三）钙代谢 Reinhardt 等 (1988)[15]对反刍动物体内基础钙、磷和镁的内稳态机制进行了综述，Horst等 (1994)[16]并进一步综述了奶牛体内钙和维生素D的代谢情况。对泌乳动物而言，甲