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(3) 细胞色素:分子中含有血红素铁,以共价形式与蛋白结合,通Fe3+、Fe2+形式变化传递电子,呼吸链中有5类,即:细胞色素a、a3、b、c、c1,其中a、a3含有铜原子。 (4)三个铜原子:位于线粒体内膜的一个蛋白质上,形成类似于铁硫蛋白的结构,通过Cu2+、Cu1+的变化传递电子。 (5)铁硫蛋白:在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合,通过Fe2+、Fe3+互变进行电子传递。 (6)泛醌Q或辅酶Q(CoQ):是脂溶性小分子量的醌类化合物,通过氧化和还原传递电子。也是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。 能量产生过程 2、呼吸链的复合物 利用脱氧胆酸(deoxycholate)处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物,即复合物Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ,辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。辅酶Q溶于内膜、细胞色素C位于线粒体内膜的C侧,属于膜的外周蛋白。 (1)复合物Ⅰ 即NADH脱氢酶,哺乳动物的复合物Ⅰ由42条肽链组成,含有一个FMN和至少6个铁硫蛋白,分子量接近1MD,以二聚体形式存在。作用是催化NADH的2个电子传递至辅酶Q,同时将4个质子由线粒体基质(M侧)转移至膜间隙(C侧)。电子传递的方向为:NADH-FMN-Fe-S-Q。 (2)复合物Ⅱ 即琥珀酸脱氢酶,至少由4条肽链组成,含有一个FAD,2个铁硫蛋白。作用是催化电子从琥珀酸转至辅酶Q,但不转移质子。电子传递的方向为:琥珀酸-FAD-Fe-S-Q。- (3)复合物 Ⅲ 即细胞色素c还原酶,由至少11条不同肽链组成,以二聚体形式存在,每个单体包含两个细胞色素b(b562、b566)、一个细胞色素c1和一个铁硫蛋白。作用是催化电子从辅酶Q传给细胞色素c,每转移一对电子,同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。 (4)复合物 Ⅳ 即细胞色素c氧化酶,以二聚体形式存在。作用是将从细胞色素c接受的电子传给氧,每转移一对电子,在基质侧消耗2个质子,同时转移2个质子至膜间隙。 NADH呼吸链,每传递一对电子释放的自由能 可形成2.5分子ATP。 FADH2呼吸链,每传递一对电子释放的自由能 可形成1.5分子ATP。 线粒体膜上电子传递和氧化磷酸化 电子从一个分子传递给另一个分子 电子传递的过程是一个不断进行氧化和 还原反应的过程 电子传递是定向的,O2对电子具有最大 的亲和力 电子传递过程中有3次大的能量释放 NADH的产能过程 FADH2生能过程 电子传递链 氧化磷酸化作用 与生物氧化作用相伴而发生的电子沿呼吸链传递的氧化作用和释放的自由能转移给ADP,使ADP磷酸化生成高能ATP相偶联的过程,叫氧化磷酸化作用。 场所:线粒体 原料:还原性代谢中间产物(丙酮酸、异柠檬酸、苹果酸、脂酰CoA、琥珀酸 ) 产物:ATP,H2O 途径: NADH氧化呼吸链,琥珀酸氧化呼吸链 氧化磷酸化的全过程用方程式表示如下: NADH + H+ + 3ADP + 3Pi + ? O2 ————NAD+ + 4H2O + 3ATP ATP合成酶 ATP合成酶催化跨膜质子梯度形成ATP,位于线粒体膜内侧 球状头部F1,催化ATP生成 F0构成质子通道 F0和F1之间的柄部OSCP:寡霉素敏感蛋白 胞液 2、ADP 形成ATP 的部位 部位I:NADH和辅酶Q之间 部位II:辅酶Q和cyt-c之间 部位III: cyt-a 和 O 之间 NADH FADH2 1分子ATP 无 1分子ATP 1分子ATP 1分子ATP 1分子ATP 代谢物脱出的氢,大多数通过呼吸链完成其氧化过程。ATP的形成也主要靠呼吸链的氧化磷酸化作用。 ATP合成 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation) 物质氧化 高能电子 氧 氧化过程 ADP+Pi ATP 质子动力势 energy energy 磷酸化过程 将生物氧化所释放能量的转移过程与ADP的磷酸化过程结合起来,而将生物氧化释放的能量转移到ATP的高能磷酸键中,又称氧化磷酸化偶联。 氧化磷酸化的抑制剂 呼吸链抑制剂 能与呼吸链中某些部位的电子传递体结合,从而阻断电子传递,如鱼藤酮、粉蝶霉素A、巴比妥;抗霉素A、二巯基丙醇;CO、CN、N3、H2S 氧化磷酸化抑制剂 对电子传递和ADP磷酸化均有抑制作用,如寡霉素 解偶联剂 使氧化与磷酸化(ATP合成)解耦联,不影响电子传递,但ATP不能合成,如2,4-二硝基苯酚(DNP) 氧化磷酸化作用与底物水平磷酸化作用的原则区别 底物水平磷酸
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