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水稻落粒性的研究进展 　摘要：为了阐明落粒性的机理，综述了水稻落粒生理基础与形态解剖学特征、水稻落粒性的遗传与QTL/基因定位等方面的研究进展。 　　关键词：水稻；落粒性；基因定位 　　Research Progress of the Seed Shattering in Rice 　　YANG Shao-hua1，YANG ling2，LI Jian-jun2，SHAN Ti-bo3 　　（1.Sunlight Agriculture Mutual Insurance Company Hegang Center Branch，Hegang 154211，China；2. HEilongjiang Great Northern Wilderness Agriculture Company Limitted，Baoquanling Branch，Hegang 154211，China；3.Academy of Land-reclaimable Sciences of Heilongjiang Province，Rice Research Institute，Jiamusi154007，China） 　　Ａｂｓｔｒａｃｔ: In order to elucidate the mechanism for seed shattering, the current progresses on physiological basis and anatomical, genetic and the quantitative trait loci (QTL) for seed shattering trait in rice were summarized. 　　Key words: rice；seed shattering；gene mapping 　　 　　落粒性是与水稻生产密切相关的重要性状之一，易落粒或难落粒的水稻品种都不宜在生产上使用。一般来说，野生稻的自然落粒性是其区别于栽培稻最重要的特性之一。野生稻的籽粒成熟时，籽粒会立即落下，这样就可以避免被一些小动物吃掉，从而为野生稻的正常繁衍提供了保证，但是这种野生稻落粒习性会给人类的收获带来极大的不便，并造成巨大的产量损失，因此，在驯化的过程中，野生稻落粒习性被选择掉了。在栽培稻中，籼粳稻在打谷落粒性上也存在明显的差异，一般而言，粳稻比籼稻难落粒；有些粳稻极难落粒，给收获带来极大不便，而有些籼稻比较容易落粒，又给产量带来损失。适宜的落粒程度是与水稻的收获方式相关的：在使用大型联合收割机收割时，中度落粒的品种受到欢迎；使用小型的头部送料(半喂入式)联合收割机收割难落粒到不落粒的品种时才最有效；中度落粒的品种也适于使用手工收割和脱粒。对于容易落粒的品种，无论其产量有多高，由于它们在收获中减产严重而不会受到欢迎[1]。利用野生资源的育种项目也经常受到连锁累赘的干扰，因为易落粒性通常与目标性状是连锁的。因此，开展水稻落粒性的相关研究对水稻人工驯化的研究以及培育落粒性适度的品种具有重要的意义。笔者主要综述了水稻落粒形成的生理基础与形态解剖、落粒性的遗传与QTL/基因定位，并对今后研究的发展方向做出了展望。 　　1水稻落粒生理基础与形态解剖学和细胞学特征 　　水稻种子的落粒性受护颖和枝梗之间离层(ab-scission layer)的形成所控制[2-3]。在种子脱离过程中，离层首先在脱离器官的边沿形成。水稻枝梗组织中离层的形成发生在抽穗前16~20 d，也就是配子体细胞在幼穗中开始分化的时期[2,4]。水稻枝梗中的离层由1~2层小而圆的薄壁细胞组成，而周围的枝梗和颖片细胞是由大的厚壁细胞组成。当种子成熟时，离层细胞降解，使得水稻谷粒很容易从母体植株上脱离下来。不同的水稻品种具有不同的离层形态。一些品种没有离层而且不落粒，而一些品种中则具有不降解的离层。在易落粒的品种中，具有从表皮到接近维管束的发育良好的离层。有些品种具有从表皮到维管束向上倾斜的离层。在这些情况下，在两个离层之间由不降解部分组成的支持区，比易落粒品种的宽，从而导致出现了中度到难落粒的性状。有些品种具有薄壁细胞和厚壁细胞共存的不规则的离层。有些品种在枝梗的内稃侧具有部分发育的离层，而另一些品种在内稃侧具有完整的离层，而在外稃侧则具有不规则的离层[1]。通常，乙烯促进这种脱离过程，而生长素则抑制脱离过程。出于对特定信号和环境因素的响应，水解酶的活性在离层细胞中被激活，从而引起离层细胞中的胞间层和细胞壁的降解。 　　2水稻落粒性的遗传与QTL/基因定位 　　多数遗传研究结果表明，控制水稻落粒性的基因主要有2类：主基因和QTL。在主基因方面，落粒性的遗传主要是由单基因或寡基因控制的质量性状。野生稻和栽培稻杂交试验中，易