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* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * Resources and energy source. * * * * 能荷的定义 能荷是机体能量在数量上的衡量形式。为从量上表示细胞内ATP-ADP-AMP的能量情况,1968年Alkinson提出了能荷概念。 细胞内能荷水平最高值为 1, 最低值为0。当细胞中只含有ADP时,细胞的能荷水平 1/2 。 能荷的调节 糖的分解代谢: 糖代谢的主要生理功能是以ATP的形式供给能量,所以糖代谢主要受能荷的控制,即受细胞内能量水平的控制。 糖代谢中间产物和腺嘌呤核苷酸(ATP、ADP、AMP)抑制或激活糖代谢各阶段关键酶的活性来调节能量的生成。 ATP + 0.5ADP 能 荷 (Energy charge) ATP + ADP + AMP = 能量少时 ATP分解 能荷降低 激活催化糖类分解的酶 解除ATP对酶的抑制 加速糖酵解、TCA循环 多产生能量 能量多时 ATP增加 能荷升高 激活糖元合成的酶 抑制糖分解途径关键酶 减慢糖酵解、TCA循环 少产生能量 能量代谢的调控 微生物的新陈代谢是细胞中所有生物化学反应的总和。 细胞利用外部空间物质进行反应以获得能量和化学构建单位。 呼吸链可以把每一步取得的自由能转换为化学能而保存。 能量的耦合作用是指一种能量上可行的反应推动另一种能量上不可行的反应进行的过程。 与细胞质膜密切相关的调节 1. 膜的脂质(磷脂及其它脂类)的分子结构,以及环境条件(如离子强度、温度、pH等)对膜脂质理化性质的影响。 2. 膜蛋白(如酶、载体蛋白、电子传递链的成员及其它蛋白质)的绝对数量及其活性的调节。 3. 跨膜的电化学梯度以及ATP、ADP、AMP体系及无机(P)浓度对溶质输送的调节。 4. 细胞壁结构(特别是骨架结构)的部分破坏或变形,间接影响到膜对溶质的通透性。 增加细胞透性,去除细胞内的终产物 改变细胞膜渗透性,将属反馈控制因子的终产物迅速、不断地排出细胞外,不使终产物积累到引起反馈调节的浓度,就可以解除反馈控制。 例如:谷氨酸发酵增加细胞透性的主要措施 1生物素对细胞膜合成的影响 2青霉素对细胞壁合成的影响 3表面活性剂对细胞通透性的影响 生物素的生理意义 乙酰辅酶A(CoA)羧化酶的辅酶,参与脂肪酸的生物合成,脂肪酸是形成细胞膜磷脂的主要成分,从而间接地起到干扰细胞膜磷脂合成的作用。 影响细胞膜透性的其他措施 1丧失脂肪酸合成油酸缺陷型 2丧失α -磷酸甘油脱氢酶的甘油缺陷型 青霉素对细菌细胞壁合成的影响 青霉素属?-内酰胺类抗生素,主要抑制粘肽的合成,阻止粘肽链的交叉连接,使细菌无法形成坚韧的细胞壁。 表面活性剂对细胞透性的影响 表面活性剂破坏细胞膜的脂质双分子层结构,选择透性失控。 增加透性的措施 1 生物素亚适量 2 添加青霉素 3 吐温80 改变细胞膜的透性,使优先合成的Glu很快渗漏到细胞外,解除了反馈调节,发酵得到Glu。 第五节 分支合成代谢途径的反馈调节模式 单功能途径中酶活性的调节方式: (1)终产物抑制 (2)代谢产物激活作用 补偿激活 前体激活 (1)终产物抑制 如:在氨基酸合成代谢中常见最终产物是途径中第一个酶的反馈抑制剂。 A B C D E (2)代谢产物激活作用 A B C D E 补偿激活: F G H I A B C D E 前体激活: 苏氨酸脱氢酶 EC 29 L-threonate + NAD+ 3-dehydro-L-threonate + NADH + H+ 在分解代谢中,分解性苏氨酸脱氢酶可被AMP所激活。 (1) 协同反馈调节模式 图中E、G为该代谢途径的终产物,E、G都不能单独抑制关键步骤A B的活性,只有当E 、G同时过量时才能协同地抑制A B的活性。 多功能途径中酶活性的调节方式: 该模式也称多价反馈抑制。 谷氨酸棒杆菌Lys合成途径 葡萄糖 天冬氨酸 ↓AK ↓ 天冬氨酰磷酸 ↓ 天冬氨酸半醛
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