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植 物 体 内 的信 号 传 导(signal transduction) 第一节 信号与受体结合 一、信号 钙信号系统: Ca2+ CaM(受体) 肌醇磷脂(磷脂酰肌醇,phosphatidylinositol,PI)信号系统 环核苷酸(cyclic AMP,cAMP)信号系统 二、受体在信号转导中的作用 受体指能够特异地识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。 包括细胞表面受体和细胞内受体 细胞表面受体有二种:G蛋白连接受体和类受体蛋白激酶 第二节 跨膜信号转换 信号与细胞表面的受体结合之后,通过受体将信号转导进入细胞内,这个过程称为跨膜信号转换 G蛋白 二元组分系统 G蛋白参与细胞分裂、气孔运动、花粉管生长等生理反应。 小G蛋白参与细胞骨架的运动、细胞扩大、根毛发育以及细胞极性生长。 第三节 细胞内信号转导形成网络 一、Ca/CaM在信号转导中的作用 二、IP3/DAG在信号转导中的作用 肌醇磷脂信号系统 肌醇磷脂是一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物。主要以三种形式存在于植物质膜上:磷脂酰肌醇、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)、和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。 以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统,是在外信号被膜受体接受后,以G蛋白为中介,由质膜中的磷脂酶 C(PLC)水解PIP2,生成肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰甘油(DAG)两种信号分子。 IP3通过调节Ca2+浓度,而DAG则通过激活蛋白激酶C(PKC)传递信息。 蛋白质的磷酸化和去磷酸化 蛋白激酶:是一类催化蛋白质产生磷酸化反应的酶,可对其底物蛋白质特定的氨基酸残基进行磷酸化修饰,从而引起相应的生理反应,以完成信号转导过程。 蛋白磷酸酯酶: * 细胞外 质膜 细胞内 胞外信号 信号输入 跨膜信号转换 细胞内信号转导网络 信号输出 细胞反应 Ca/CaM;IP3/DAG 蛋白可逆磷酸化 受体 二元组分系统 G蛋白连接受体 化学信号(chemical signal): 细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质(激素和病原因子)。 物理信号(physical signal): 细胞感受到刺激后产生的能够传递信息作用的光、电和水力等信号。 胞 外 信 号 初级信号(第一信使) 胞 内 信 号 次级信号(第二信使 second messenger): 由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞因子。 G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解所产生的变构作用来完成的。当G蛋白与受体结合而被激活时,它就同时结合上GTP,继而触发效应器,把胞间信号转换成胞内信号;而当GTP水解为GDP后,G蛋白就回到原初构象,失去转换信号的功能。 G蛋白一般分为两大类: 异源三体G蛋白:三种亚基(?、?、?)构成 小 G 蛋 白:一个亚基的单体 G蛋白的发现:吉尔曼(Gilman)、罗德贝尔(Rodbell) 获诺贝 尔医学生理奖(1994) ? ? ? ? ? ? G蛋白有二种类型,一种为异源三聚体G蛋白;另一种为小G蛋白(与a亚基相似) Three subunits G蛋白 signalling Ca通道 Ca泵 Ca/H反向运输体 钙调蛋白的存在部位:细胞质和细胞器 作用机理: 胞外信号 质膜 Ca通道打开 Ca进入 4 Ca + + CaM CaM Ca + Ca + Ca + Ca + + E CaM Ca + Ca + Ca + Ca + E 生理效应 [Ca 2+]大于 10-6 mol ? L-1 CaM 对光敏素作用图解: Pr Pfr 10-6 M[Ca] 10-6 M CaM ?CaM E [CaM ? E] 光 CaM Ca + Ca + Ca + Ca + E 激活钙ATP酶、钙通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等 孢子发芽、有丝分裂、原生质流动 细胞生长发育:花粉管萌发、细胞增殖等 Ca2+在植物叶保卫细胞关闭中的第二信使作用 处于静息状态的磷脂肌醇信号转导系统 磷脂酶C-β催化PIP2水解生成DAG和IP3 ---双信号系统 三、信号转导中的蛋白质可逆磷酸化 蛋白质 蛋白-PI 蛋白激酶PK 蛋白磷酸酶PP PI H2O NDP NTP * * * * *
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