植物对水分钳制的反应.docVIP

干旱胁迫下植物碳同化与根系水分利用权衡 摘要：作物产量与光合碳同化相关存在显著的相关关系，而水分是制约作物产量的主要，水分胁迫的加剧，作物Pn、Gs、Tr逐渐降低，Ls值升高，而水分利用效率升高。水分胁迫使COND下降，CO2进入叶片受阻而使光合下降。在资源有限的条件下，植物在其生命中总是在碳同化与资源利用之间进行着艰难的抉择，在进化过程中总是向着利于自身生存的方向。 关键词：光合碳同化；水分胁迫；限制因子；资源利用；对策 光合碳同化是作物产量形成的重要基础，光合作用是植物进行物质生产的基本代谢过程，较强的光合作用是作物获得较高生物产量的生理基础。作物产量与光合碳同化相关存在显著的相关关系，而水分是制约作物产量的主要限制因子，水分对产量的影响主要是在于水资源不足情况下产量提高的限制作用。 英国生态学家J. P. G rime等，在r-对策和k-对策的基础上对生活史式样的分类作了有益的扩充。在资源丰富的可预测生境，称竞争型( C) ；在资源胁迫生境中，称胁迫忍耐型( S)。C来源于竞争一词，该对策者把大部分可利用资源分配给生长，是最佳的竞争者，它们适合生存于资源丰富的生境，在资源丰富的生境，它们具有从环境中迅速提取资源的能力，生长快速；在资源递减的生境中，植物虽然在资源比较丰富的时期内快速生长，但当胁迫出现时将表现出易受胁迫、受伤害的特征。S来源于胁迫一词， 在资源有限或由于生理胁迫限制了资源利用的生境中，植物将主要的资源用于维持存活。S-对策者虽然在资源丰富的生境生长速率较慢，但在资源有限的生境中具有较强的抗胁迫能力。在土壤水分条件发生变化时，植物在反映植物瞬时生理变化的性状方面表现出了趋异的适应能力，C3作物趋向于S-对策者，C4作物趋向于C-对策者。 对作物垂向交替供水，利用作物水分胁迫时产生的根信号功能，人为保持根系活动层的土壤在水平或垂直剖面的某个区域干燥，同时通过人工控制使根系在水平或垂直剖面的干燥区域交替出现，这样始终生长在干燥或较为干燥土壤区域中的一部分根系会产生水分胁迫信号有效地调节气孔关闭，而湿润区的一部分根系从土壤中吸收水分以满足作物生命之需的最小水量，同时交替供水后表层土壤总是间歇性地处于干旱处，从而减少了棵间一直湿润时的无效蒸发损失和总的灌水量，从而达到节水而不牺牲光合产物累积的目的。在相同的水势条件下，交替灌可提高作物的渗透调节能力，降低气孔关闭的临界水势，使光合同化产物从营养器官向生殖器官的分配增加，整株作物的长势呈现出苗壮、根旺的特点。 对水分亏缺下不同抗旱性小麦穗部光合及碳同化物转运的影响表明，适度水分亏缺会提高旱地小麦灌浆前期穗部的碳同化能力，加速灌浆前期穗部光合产物向籽粒的转运，以维持一定的产量水平。显示麦类作物穗光合产物对籽粒的贡献在10%~76%之间，在水分亏缺下穗的贡献会增加，甚至比旗叶的贡献更大。综合穗部叶绿素、净光合速率、可溶性总糖结果，适度水分亏缺可以提高旱地小麦穗部光合能力，加速光合产物向籽粒运输，增加穗光合对籽粒灌浆的贡献，这可能是旱地小麦在水分亏缺下稳产的一个重要原因。水分亏缺打破了小麦体内固有的同化物分配模式，促进茎部储备物快速向籽粒转运，而相对降低了旱地品种籽粒充实对穗部同化物的需求，而水分亏缺下水地品种叶光合供应能力下降幅度较大，因此加大了对穗部颖壳及内外稃中同化物的调用，以弥补叶光合能力下降造成的籽粒灌浆所需同化物的短缺，有关这方面的研究报道还较少，对于其生理生化机理仍需要进一步探讨。对水稻在水分胁迫下光合影响因子的研究，结果还表明，光合作用底物CO2在液相中较强的传导能力和较强的暗反应活性，是水分胁迫条件下小麦具有较强光合碳同化能力和物质生产能力的重要生理基础。水分充足下的旗叶叶源量(LSC)、光合速率高值持续期(PAD)、叶绿素含量缓降期(RSP)、叶面积(LA)和平均光合速率值最大；中度水分胁迫下，子粒产量、水分利用效率和旗叶光合生理参数都呈现一定的下降趋势，在重度水分胁迫下，LSC、PAD、RSP、LA和光合速率值都显著降低。总之，适度水分亏缺能提高旱地小麦灌浆前期“源”即穗的碳同化供应能力，促进“源”端的光合产物向“库”即籽粒运输。水分亏缺加速叶片衰老，降低了叶片光合同化能力，穗部承担了临时缓冲作用，补偿水分亏缺造成的叶光合产物合成下降，维持一定的产量水平。因此，通过育种和栽培技术，选育并调控改善小麦植株结构，充分挖掘并强化穗器官光合机能，发挥其光合补偿机制，是实现节水稳产与高产的重要途径。 在没有严重环境胁迫的自然条件下，许多植物叶片中光合产物的含量低于光合产物抑制的阈值，产物抑制不大可能是植物光合作用调节控制的主要方式。换句话说，光合产物正常的即一定限度内的积累不会成为光合作用的限制因素。综上所述，虽然光合作用受到诸多生理因素的制约，但不良的环境因素