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第七章 细胞骨架 微 管（microtubules, MT） 微丝（microfilament, MF） 中间纤维（intermediate filament, IF） 细胞运动机制 细胞骨架的定义 细胞骨架 (cytoskeleton) 是由细胞内蛋白质成分组成的一个复合的网架系统，包括微管(microtubule) 、微丝 (microfilament) 和中间丝(intermediate filament) 。 研究方法: 1、电子显微镜技术 （1）透射电镜 （2）超高压电镜 （3）免疫电镜 （4）整装电镜技术 （5）快速冷冻深度蚀刻技术 2、免疫荧光显微镜技术 3、活细胞荧光显微成像技术 第一节 微管 Microtubule, MT 一、微管的结构和化学组成 1、微管的形态结构： 微管呈中空圆筒状，能动态组装与去组装，对低温、高压和秋水仙素等药物敏感。 2、微管的化学组成 微管蛋白 (tubulin) -- 80% 微管结合蛋白 -- 20% （1）微管蛋白 (tubulin) 微管结合蛋白分为两大类： ? 微管相关蛋白 MAPs  ? 微管聚合蛋白 Tau蛋白 GTP Mg2+ 秋水仙素 长春花碱等： 微管组成的细胞结构 2. 纤毛和鞭毛 根据组装与去组装的速度不同可将微管分为： 动态微管，如纺锤体 稳定微管，如纤毛 四、微管的主要功能 1、构成细胞的支架并维持细胞形态； 2、参与细胞内物质运输（见细胞运动）； 3、维持细胞内细胞器的空间定位和分布； 4、构成鞭毛与纤毛的主体结构成分； 5、组装成纺锤体（见染色体分离），参与有丝分裂中染色体的定向移动； 6、参与细胞内信号传递。 2、参与细胞内物质运输 所有的细胞运动都和细胞内的细胞骨架体系（尤其是微管、微丝）有关，同时需要ATP和马达蛋白（motor protein. 分解ATP释放能量）。 P203 P214 马达蛋白（特殊的酶）：水解ATP 获得能量，沿着微丝或微管移动。 马达蛋白（motor protein） 驱动蛋白及动力蛋白以微管为轨道，微管马达蛋白的运输是单方向： 驱动蛋白朝微管（+）端运动 动力蛋白朝微管（－）端运动 5、参与染色体分离 P206 第二节 微丝 Microfilament, MF 一、微丝的结构和分子组成： （2）肌动蛋白结合蛋白 actin-binding protein 2、参与细胞运动: 成纤维细胞的运动（慢速）（图） （1）线状足或片状足→粘着斑→防止回缩→向前移动 （2）肌动蛋白组装 4、参与受精作用 P215 由肌动蛋白的组装与去组装引起 5、参与细胞内信息传导 生长因子→成纤维细胞（激活G蛋白相关的信号传递途径）→生长分裂。 两种Ras相关的G蛋白（Rac和Rho）：Rac能激活PIP2代谢途径，引起细胞移动的早期事件（肌动蛋白聚合，膜变皱等）。Rho激活酪氨酸激酶，引起细胞运动的后期事件（张力丝、粘着斑形成等）。 6、参与肌肉收缩（P216） 以肌球蛋白为例说明肌肉收缩机制: 肌球蛋白头部结合在微丝（肌动蛋白丝）上 → 水解1分子ATP → 朝微丝（+）端移动2个肌动蛋白亚基距离→产生力量引起膜泡运输、肌细胞中粗细肌丝的滑动。 第四节 细胞骨架与疾病 驱动蛋白：2条重链 + 2条轻链 动力蛋白 动力蛋白 4. 鞭毛和纤毛运动的机制 P205 鞭毛结构为：9×2+2（9组二联管围绕一对单管） 每组二联管的A管伸出动力蛋白臂指向B管，水解释放能量，促使动力蛋白沿相邻的B管朝（—）端走动，从而引起二联管之间相互滑动。 动力蛋白 纺锤体 微管有三种: 动粒微管 极微管 星体微管 （a）微绒毛；(b)细胞质中的收缩束；（c）运动细胞前缘的鞘和指； (d)细胞分裂时的收缩环。 图示 1、微丝的结构 由肌动蛋白 (actin) 组成的实心螺旋状纤维,又称肌动蛋白纤维 (actin filament)，直径约７nm 。 两条线性排列的肌动蛋白链形成螺旋 ，形状如双线捻成的绳子。 Actin首尾相连，微丝具有极性。 2、微丝的分子组成 肌动蛋白(actin) 肌动蛋白结合蛋白 (actin-binding protein) 已