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第10章 花色de遗传 花色是园林植物最重要的观赏性状之一 第一节 自然界的花和花色 一、花是由叶子变来的 花是高等植物的繁殖器官,普通的花由雌蕊、雄蕊、花瓣、花萼四部分组成。 花是节间极度缩短的变态枝条,花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊、心皮等实际上都是叶片的变态器官,是由花芽原基发育而来的,属于同源异型器官,统称为花叶(floral leaf)。 二 花色 狭义指花瓣的颜色. 广义指花器官花萼、雄蕊甚至苞片发育成花瓣的颜色。 通常所说的花色往往包括了这几部分的颜色,而我们所讨论的花色仅指的是一朵花色彩明显的部分,尤其是指发育成花瓣状的那部分的颜色。 对大多数植物来说这部分是指内花被(inner perianth) ――又被称为花冠(corolla); 像百合、鸢尾、水仙等,花萼发育成花瓣状而和花冠难以区别。 有雄蕊发育成花瓣颜色的如重瓣牡丹、重瓣月季等 也有的苞片(bract)明显发育成花瓣状而缺少真正的花被如三角梅、一品红、虎刺梅。 三,花色的研究简史 孟德尔豌豆杂交实验,奠定了花色遗传的理论基础。 1910—1930年德国学者Willstatter和瑞士学者Karrer从大量的生物中分离出结晶的类胡萝卜素(Caroteno)并研究其化学结构。 截止20世纪中期,基本查明了花色素的主要化学结构,积累了很多关于形成花色的类胡萝卜素、类黄酮和花青素等色素群的知识。 进入20世纪后,随着色素化学的发展,用生物化学解释花色研究的兴起,如类黄酮遗传的研究。 基因工程改变花色 1985年,Meyer. P等将玉米DFR(二氢黄烷醇合成酶)基因导入矮牵牛RL01突变体之后,使二氢堪非醇(Dihydrokaempferol)还原,从而为天竺葵色素(Pelargonidin)生物合成提供了前体,使花色变成砖红色,创造了矮牵牛的新花色系列,成为世界上第一例基因工程改变花色的成功先例。 蓝色基因的分离 由于蓝色基因的分离,花卉育种工作者对蓝色花系的培育给予了很高的关注,具有梦幻般的魅力的“蓝色月季”研究如火如荼的展开,相信人们梦寐以求的蓝色菊花、香石竹、郁金香等奇特花卉都为时不远。 花色的类别 白色 黄色 红色和兰色 第二节、花色的化学基础 花色素的三大类群 (1)类胡萝卜素(黄色至红色) (2)黄酮类化合物 花色素苷(红色系) 类黄酮(黄色、白色、) (3)其他色素 (1)类胡萝卜素(Carotenoid) 类胡萝卜素是胡萝卜素(Carotene)和胡萝卜醇(Xamthophyu)的总称,是包含有红色、橙色及黄色的色素。植物中除了花以外,叶、根和果实等部位也都含有这类色素,使这部分也呈现由黄色至红色的各种颜色。 特点: 类胡萝卜素一般不溶于水,可溶于脂肪和类脂,因而在植物细胞内不能以溶解状态存在于细胞液中,一般含于细胞质内的色素体上,故又称其为质体色素。其中胡萝卜色素的化学结构属于碳氢化合物,故易溶于石油醚类,而不溶于醇类;胡萝卜醇是胡萝卜素的羟基衍生物,因此和石油醚的亲和性低,和醇的亲合性高。 类胡萝卜素的分离、鉴定 石油醚提取干燥花瓣的粉末,用醇式氢氧化钾处理所得到的提取液,使类胡萝卜素酯碱化后加水,则可从分离的醇层和醚层中分别获得胡萝卜醇和胡萝卜素。若采用柱层析法将其进一步分离则可得到各种胡萝卜素和胡萝卜醇。此后可用吸收光谱法测定,从而将分离的各种类胡萝卜素鉴定出来。 (2) 黄酮类化合物(Flavonoid) 类黄酮是在化学结构上以黄酮核为基础的一类物质的总称。根据这种C环的氧化状态可区别各种类黄酮(图10-3和10-4)。 花青素苷(Anthocyanins) 花青素苷是构成从红色到紫色、蓝色的主要物质,它们以可溶性糖苷的形式存在于植物体中,即由真正的着色物质跟一个或多个糖分子结合而成的化合物。 花色素苷的糖苷配基一般称为花色素 目前已发现的天然花色素只有7种,天竺葵色素、花青素、花翠素、甲基花青素、三甲花翠素、锦葵色素和报春花色素。这7种花色素的化学结构如图,由母核苯环中的取代基、羟基和甲氧基的数量及位置决定的。 (3) 其他色素 甜菜红素类 甜菜红素是一种吡啶衍生物,其基本发色基团是重氮七甲川,结构式中的R及R′可为H或芳香族取代基,分为红色的甜菜红素和黄色的甜菜黄素两类。 2、色素的生化合成 色素是细胞中的次生代谢物 色素合成过程中经多次化学反应 可进行多级调控的反应 3 花色变异的机理 花卉色素是花色变异的基础,但一朵花呈现什么样的花色不仅与色素种类有关,还受细胞内色素含量、色素的理化性质及花瓣内部或外
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