第二章果蔬采后的基本生理活动之呼吸作用.pptVIP

第二章 果蔬采后的基本生理活动 呼吸生理 蒸腾生理 结露生理 休眠生理 果蔬采后仍然是活的有生命的有机体，进行着一系列生理活动。但与采前相比，这些生理活动有所不同。 首先，采收前，果蔬同时进行着光合作用和呼吸作用。 采收后，光合作用消失，呼吸作用成为主要的生理代谢活动，结果导致组织贮存物质消耗，产品品质下降。 其次，果蔬采前可以通过根部获得充足水分，得以保持细胞的膨胀压，使果蔬组织饱满；采后失去水分补充，蒸腾作用使得组织膨胀压下降，组织萎蔫，失去脆性。 第一节 果蔬成熟期间的呼吸作用 一、呼吸作用概述 呼吸作用：在果蔬体内各种酶系统的参与下，经由许多中间反应环节进行的生物氧化-还原过程，把复杂的有机物逐步分解为较为简单的物质，同时释放出能量的过程。 呼吸过程中，被氧化分解的物质称为呼吸基质。果蔬所含的糖、有机酸、氨基酸、蛋白质、脂肪等多种有机物都可以作为呼吸基质。 呼吸作用包括有氧呼吸aerobic respiration和无氧呼吸anaerobic respiration两大类型。 有氧呼吸是指植物细胞在氧气参与下，使有机物彻底分解，放出二氧化碳和水，同时释放出大量能量的过程。 无氧呼吸一般是指在缺氧条件下，生活细胞将有机物分解成不彻底的氧化产物，如乙醇、乙醛，同时释放出少量能量的过程。 二、呼吸代谢途径 对于采后果蔬而言，呼吸作用主要是指细胞内糖的氧化分解过程。 呼吸代谢主要包括底物的降解（底物氧化）和能量的产生（末端氧化）。植物呼吸代谢中的氧化降解有很多条途径，同时电子传递系统和末端氧化酶都具有多样性。 （一）底物氧化途径的多样性 以葡萄糖为底物时，呼吸代谢途径主要由糖酵解途径、三羧酸循环及电子传递链三组相互联系的反应过程所组成，各个过程在细胞的不同区域内进行。 另一条代谢途径即为磷酸戊糖途径。 1、EMP-TCA-ETC途径 （1）糖酵解途径 糖酵解途径是将葡萄糖分解为丙酮酸的过程。该过程发生在细胞质中，无论有氧与否，都在动植物体内普遍发生。 EMP 糖酵解的最终产物是丙酮酸，其去路有多条，主要调控因子是氧气。 （2）三羧酸循环 是指从乙酰CoA与草酰乙酸结合成含有3个羧基的柠檬酸开始，经过一系列氧化、脱羧，最终生成CO2和H2O并产生能量的过程。 丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA，是连接EMP和TCA循环的纽带。 TCA 糖、脂肪和蛋白质在分解代谢过程都先生成乙酰辅酶A，乙酰辅酶A与草酰乙酸结合进入三羧酸循环而彻底氧化。所以三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质分解的共同通路。 三羧酸循环另一重要功能是为其他合成代谢提供小分子前体。α-酮戊二酸和草酰乙酸分别是合成谷氨酸和天冬氨酸的前体；草酰乙酸先转变成丙酮酸再合成丙氨酸；许多氨基酸通过草酰乙酸可异生成糖。所以三羧酸循环是糖、脂肪酸(不能异生成糖)和某些氨基酸相互转变的代谢枢纽。 （3）电子传递链(electron transfer chain, ETC) 在EMP和TCA循环整个过程中的底物被氧化是伴随着脱氢进行的，所脱下来的氢，经过一系列的质子与电子传递体，最后活化分子氧形成水，该过程称为电子传递链。 电子传递链是一系列电子载体按对电子亲和力逐渐升高的顺序组成的电子传递系统。所有组成成分都嵌合于线粒体内膜或叶绿体类囊体膜或其他生物膜中，而且按顺序分段组成分离的复合物，在复合物内各载体成分的物理排列也符合电子流动的方向。其中线粒体中的电子传递链是伴随着营养物质的氧化放能，称作呼吸链。 2、磷酸戊糖途径 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)又称已糖单磷酸旁路(hexose monophosphate shut HMS)或磷酸葡萄糖旁路(phosphogluconate shut)。此途径由6-磷酸葡萄糖开始生成具有重要生理功能的NADPH和5-磷酸核糖。全过程中无ATP生成，因此此过程不是机体产能的方式。 3、其他途径 植物细胞内脂肪酸氧化分解为乙酰CoA之后，在乙醛酸体(glyoxysome)内生成琥珀酸、乙醛酸和苹果酸；此琥珀酸可用于糖的合成，该过程称为乙醛酸循环(glyoxylic acid cycle,GAC)。 脂肪酸经过β-氧化分解为乙酰CoA，在柠檬酸合成酶的作用下乙酰CoA与草酰乙酸缩合为柠檬酸，再经乌头酸酶催化形成异柠檬酸。随后，异柠檬酸裂解酶将异柠檬酸分解为琥珀酸和乙醛酸。再在苹果酸合成酶催化下，乙醛酸与乙酰CoA结合生成苹果酸。苹果酸脱氢重新形成草酰乙酸，可以再与乙酰CoA缩合为柠檬酸，于是构成一个循环。其总结果是由2分子乙酰CoA生成1分子琥珀酸，反应方程式如下： （二）电子传递链的多途径 细胞将有机物（糖、脂、蛋白质等）氧化分解，最终生成CO2、 H2O和放出能量的过程，称为生物氧化（biological oxi