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二.光合作用机理 二.光合作用机理(一) 原初反应 (光能→电能) 光合作用中将光能转换成化学能的起始过程，也是光反应的起始过程。它主要包括光能的吸收、激发能传递等光物理过程和原初光化学反应等。 原初反应速度非常快，反应时间在飞秒（10-15S）到皮秒（10-12S）量级之间。 反应是在类囊体膜上的集光色素蛋白复合体和光合作用反应中心进行。 1.光能的吸收和传递--光物理过程 1.1 光合色素 高等植物光合色素主要是叶绿素和类胡萝卜素。其中叶绿素是光合器官中最典型的色素,高等植物有chl a 和chl b, chl c 和chl d存在于某些原生生物中。 活体内的叶绿素是呈聚集状态有序排列的，且均以叶绿素蛋白复合体的形式存在，在这里叶绿素是以专一的非共价方式与相关多肽结合，形成色素蛋白复合体。 类胡萝卜素能和色素蛋白复合体或反应中心核心蛋白结合。类胡萝卜素是一种辅助色素，它也可以吸收光能向反应中心传递，但效率比叶绿素之间的传递效率低。 类胡萝卜素所起的另一重要作用是光保护作用。胡萝卜素可以淬灭激发态的叶绿素，生成激发态的胡萝卜素—-它不足以形成单线态氧，而是通过热耗散返回基态，以避免单线态氧对叶绿体的伤害。 缺乏类胡萝卜素的植物突变体很难在光和氧气同时存在的条件下生存。 1.2 光能的吸收叶绿素和类胡萝卜素分子都有许多共轭双键，其π电子或未成键的电子比较活泼，容易受一定波长的光量子激发而跃迁到能级更高的轨道上去。 2.原初光化学反应 D.P.A D.P*. A D.P.+A- D+.P.A- 3. 叶绿素a荧光 光能 PSI只在低温(77K)才明显辐射荧光, 因此室温下活体内叶绿素a的荧光约90%是从PSⅡ发出的，PSI发出的荧光很弱，决定这一差别的机理至今仍不清楚。 可能原因： ①PSⅠ反应中心的结构比PSⅡ反应中心更能集中激发能用于原初光化学反应； ②PSⅠ的P700相对更稳定,而PSⅡ的P680*会很快返回基态； ③PSⅠ天线叶绿素a的理化性质决定了它以热辐射方式为主。 叶绿素荧光的产生 叶绿素荧光诱导动力学曲线 上升相的上升速度与受体库大小相关，用于鉴别阳生和阴生植物; 叶片正反面，也有所区别 下降相，用于淬灭分析 光合电子传递的“Z图” 饱和脉冲法 Fm’ :在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于关闭态（qP=0）并且所有的非光化学过程处于最优态时（qN＞0）的荧光产量. Fo’ :在光适应状态下当PS II的所有反应中心处于开放态（qP=1）并且所有的非光化学过程处于最优态时（qN＞0）的荧光产量。 Fv’ : 任意光适应状态下的最大可变荧光，Fv’=Fm’-Fo’ Fs :稳态荧光产量，当外界条件保持恒定时，照射光化光后达稳定值时的荧光产量（qP＞0，qN＞0） 叶绿素荧光术语及生物学意义 (二）叶绿体的电子传递 1.两个光系统的发现 红降现象: 是指光合作用的作用光谱中，当波长在680nm以上时，虽还在叶绿素有效吸收范围内，但光合作用的量子效率却急剧下降。 量子产额：每吸收一个光量子所放出氧分子数。 基于红降现象和双光增益效应，人们提出：光合作用过程中存在着两个光化学反应，分别由两个不同的光系统完成。 研究表明，光系统Ⅰ（PSⅠ）的作用中心色素分子最大吸收峰在700nm，称为P700，主要特征是NADP的还原； PSⅡ的作用中心色素分子最大吸收峰在680nm，因此称为P680,其主要特征是水的光解和放氧。 光合电子传递由这两个光反应步骤串联进行，连接两个光反应之间的电子传递是由细胞色素复合体完成的。光合电子传递的顺序就是： 2.PSII的运转 PSⅡ是执行光诱导电荷分离及电子传递的基本单位，P680中心色素是chla的双分子体，其电子传递顺序：PSⅡ反应中心色素P680受光激发后，将电子交给原初电子受体去镁叶绿素（Pheo），然后氧化的P680+被原初电子供体Yz还原。在其氧化侧PSⅡ产生强氧化势，使水氧化并释放质子和氧，电子从放氧中心传到Yz。当放氧复合体Mn积累4个电荷后，从水中释放一个O2。 在还原侧，电子从Pheo传递到第一个稳定的电子受体QA（单电子受体质醌），它把电子传给QB（双电子受体质醌），QB从QA处连续接受两个电子以后从间质接受2个质子形成QBH2（质体醌醇），质体醌被还原成质体醌醇后降低它与结合位点的亲和力，便从反应中心D1蛋白释放出来，另一分子的PQ被交换结合到D1蛋白上。PQH2随后再向Cyt复合体转移。 QA和QB的吸收光谱相同，只是QB在还原时没有550nm处的吸收变化。 Yz是假设的原初电子供体，利用定