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* * 　第 三 章 病毒和亚病毒 第一节 病 毒 非细胞生物 （真）病毒：至少含核酸和蛋白质二种组分 亚病毒 类病毒：只含具侵染性的RNA组分 卫星RNA：只含有不具侵染性的RNA组分 朊病毒：只含蛋白质 特点： 无细胞结构，专性活细胞内寄生； 没有酶或酶系统极不完全，不能进行代谢活动； 个体极小，能通过细菌滤器； 对抗生素不敏感，对干扰素敏感。 病毒是超显微的，没有细胞结构的，专性活细胞内 寄生的实体。它们在活细胞外具有一般化学大分子 特征，一旦进入宿主细胞又具有生命特征。 一、病毒的形态构造和化学成分 （一）病毒的大小 个体小，必需在电镜下观察； 不同病毒的毒粒大小差别很大； 毒粒的形状大致可分球形颗粒(或称拟球形颗粒)、 杆状颗粒和复杂形状颗粒（如蝌蚪状，卵形）等 少数几类。 （二）病毒的形态 1、典型病毒粒的构造 基本成分 核酸——位于中心，称为核心 蛋白质——包围在核心周围，形成衣壳 核心和衣壳合称核衣壳，为病毒的基本结构。有些复 杂的病毒在衣壳的外面包裹着一层由脂类和多糖组成 的包膜。有的包膜上还长有刺突。 2、病毒粒的对称体制 螺旋对称 二十面体对称 复合对称 无包膜 有包膜 无包膜 有包膜 无包膜 有包膜 3、病毒的群体形态 噬菌体感染细菌后，使细菌细胞破裂死亡，连续重复感染使大 量的细菌死亡，在培养细菌的平板上，可以看到一个个透明不 长细菌的小圆斑，称为噬菌斑。 人工培养的单层动物细胞感染病毒后，也会形成类似噬菌斑的 动物病毒群体，称为空斑。 单层动物细胞受到肿瘤病毒的感染后，会使动物细胞恶性增生， 形成类似细菌菌落的病灶，称为病斑。 烟草花叶病毒感染烟草后，在叶片上出现的一个个坏死的病灶， 称为枯斑。 1、螺旋状对称型：烟草花叶病毒（TMV） 呈直杆状，长300nm，宽15nm，中空内径4nm，由158个 氨基酸组成一个皮鞋状的衣壳粒，相对分子量为17500，总共 2130个衣壳粒，排列成130圈螺旋，核酸核心是单链的RNA， 相对分子质量为260万，含有6390个核苷酸，每3个核苷酸与 一个衣壳粒相结合，盘绕于蛋白质的中空内径中。 （三）3类典型形态的病毒及其代表 二十面体具有12个角、20个面 和30条棱。腺病毒 的衣壳是典型的二十面体对称， 由252个衣壳组成，没 有包膜。腺病毒的核心是由线状双链DNA构成的。 其基因组的大小都 约为36500个核苷酸对。 2、二十面体对称型： T4由头部（核心是双链线状DNA）、颈部和尾部（尾鞘、尾管、基板、刺突和尾丝）三个部分构成。 3、复合对称型：Ｔ偶数噬菌体 4、 病毒的核酸 　核酸是病毒的遗传物质；控制着病毒的增殖及对 宿主的感染性； 　一种病毒的毒粒只含有一种核酸：DNA或是RNA； 病毒核酸 单链DNA（ss DNA）； 双链DNA（ds DNA）； 单链RNA（ss RNA）； 双链RNA（ds RNA）； 二、四类病毒及其繁殖方式 （一）原核生物的病毒——噬菌体 与其他病毒一样，噬菌体除有其 特异性宿主外，并无显著区别。 它们都是由蛋白质和核酸组成。 基本形态为蝌蚪形、球形、和丝 状三种。从结构看以可分为六种 不同的类型。 1、噬菌体的繁殖 病毒粒子并无个体的生长过程，而只有其两种基本成分的合成和装配，即： 核酸复制+蛋白质合成?核蛋白（病毒粒子） 噬菌体的繁殖一般可分五个阶段，即 吸附 侵入 增殖（复制与生物合成） 成熟（装配） 裂解（释放） 尾丝尖端与宿主细胞表面的特异性 受体接触，可触发尾丝散开，附着 在受体上，随之把刺突、基板固定 （1）吸附 病毒吸附蛋白与细胞受体间的结合力来源于空间结构的互补性，相互 间的电荷、氢键、疏水性相互作用及范得华力。 （2）侵入 吸附 尾钉固着 尾鞘收缩 尾管穿入 DNA注入 尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖， 使细胞壁产生小孔；尾鞘收缩， 核酸通过中空的尾管压入胞内， 蛋白质外壳留在胞外； （3）增殖 病毒利用宿主的生物合成机构和场所，使病毒核酸表达和复制，产生大量的病毒蛋白质和核酸。 （4）成熟（装配） T4噬菌体的装配是一个极为复杂的自我装配的过程 （5）裂解（释放） 吸附 侵入 早期：病毒特异性酶的合成 病毒核酸复制 病毒结构蛋白质合成 装配 释放 病毒大分 子合成 2、噬菌体效价的测定 效价——表示每毫升试样中所含有的具侵染性的噬菌 体粒子数 又称噬菌斑形成单位（pfu）或感染中心 测定的方法——双层平板法 用双层平板法测出的效价比用电镜直接记数得到的效价低。 前者是