感受器的一般生理特性.doc

感受器的一般生理特性 （一）感受器官适宜刺激 　　各种感受器的一个共同功能特点，是它们各有自己最敏感、最容易接受的刺激形式；这就是说，用某种能量形式的刺激作用于某种感受器时，只需要极小的强度（即感觉阈值）就能引起相应的感觉。这一刺激形式或种类，就称为该感受器的适宜刺激，如在一定波长的电磁波是视网膜光感受细胞的适宜刺激，一定频率的机械震动是蜗毛细胞的适应刺激等。正因为如此，机体内、外环境中所发生的各种形式的变化，总是先作用于和它们相对应的那种感受器。这一现象的存在，是因为动物在长期的进化过程中逐步形成了具有各种特殊结构和功能的感受器以及相应的附属结构的结果，得它们有可能对内、外环境中某些有意义的变化进入灵敏的感受和精确的分析。不同动物所处的生活环境和条件不同，因此在进化中有可能形成一些异于人体的特殊感受装置，这在广大的动物界屡见不鲜，早已引起人们极大的兴趣和注意。研究这些可能是极低等动物的特殊感受装置，不仅对理解感受器活动的一般规律有帮助，而且有很大的仿生学意义。 　　（二）感受器的换能作用 　　各种感受器在功能上的另一个共同特点，是能把作用于它们的各种刺激形式，转变成为相应的传入神经末稍或感受细胞的电反应，前者称为发生器电位（generator potential），在后者称为感受器电位（receptor potential）。发生器电位和感受器电位的出现，实际上是传入纤维的膜或感受细胞的膜进行了跨膜信号传递或转换过程的结果。和体内一般细胞一样，所有感受器细胞对外来不同刺激信号的跨膜转换，也主要是通过两种基本方式进行的，如声波振动的感受与蜗毛顶部膜中与听毛受力有关的机械细胞对外来中与听毛受力有关的机械门控通道的开放和关闭有关，这使毛细胞出现与声波振动相一致的感受器电位（即微音器电位）；视杆和视锥细胞则是由于它们的外段结构中视盘膜上存在有受体蛋白（如视紫红质），它们在吸收光子后，再通过特殊的G-蛋白和作为效应器酶的磷酸二酯酶的作用，引起光感受器细胞外段胞浆中cGMP的分解，最后使外段膜出现感受器电位。在其他一些研究过的感受器，也看到了类似的两种信号转换机制。由此可见，所有感受性神经末稍和感受器细胞出现电位变化，就是通过跨膜信号转换，把不同能量形式的外界刺激都转换成跨膜电位化的结果。 　　如前，发生器电位和感受器电位同终板电位和突触后电位一样，是一种过渡性慢电位，它们不具有“全或无”的特性而其幅度与外界刺激强度成比例；它不能作远距离传播而可能在局部实现时间性总和和空间性总和。正因为如此，感受器电位和发生器电位的幅度、持续时间和波动方向，就反映了外界刺激的某些特征，也就是说，外界刺激信号所携带的信息，也在换能过程中转移到了这种过渡性电变化的可变动的参数之中。 　　发生器电位和感受器电位的产生并不意味着感受器功能作用的完成，只有当这些过渡性电变化最终触发分布在该感受器的传入神经纤维上产生“全或无”式的可作远距离传导的动作电位序列时，才标志着这一感受器或感觉器官作用的完成；但主观感受的产生、对外界刺激信号的精细分析以及最后引起整个机体出现应答性反应和信息贮存等过程，则是传入神经纤维所输的神经信号到达各级脑中枢以后的反应　　（三）感受器的编码作用 　　感受器在把外界刺激转换成神经动作电位时，不仅仅是发生了能量形式的转换；更重要的是把刺激所包涵的环境变化的信息，也转移到了新的电信号系统即动作电位的序列之中，即编码作用。编码（encoding）一词，本是工程通讯理论中的一个概念，指一种信号系统（如莫尔斯电码）如何把一定的信息内容（如电文内容）包涵在少量特定信号的排列组合之中。因此，感受器将外界刺激转变成神经动作电位的序列时，同时也实现了编码作用；中枢就是根据这些电信号序列才获得对外在世界的认识的。问题是外界刺激的质和量以及其他属性，是如何编码在特有的电信号序列中的？这一问题十分复杂，目前还远远没有弄清楚，下面先从最简单的方面加以叙述。 　　首先考虑外界刺激的“质”，如听觉或视觉等刺激在性质上的不同是如何编码的。所周知，不论来自何种感受器的传入神经纤维上的传入冲动，都是一些在波形和产生原理上基本相同的动作电位；例如，由视神经、听神经或皮肤感觉神经的单一纤维上记录到的动作电位，并无本质上的差别。因此，不同性质的外界刺激不可能是通过某些特异的动作电位波形或强度特性来编码的。实验和临床经验都表明，不同种类的感觉的引起，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器，也决定于传入冲动所到达的大脑皮层的终端部位。例如，用电刺激作用于病人视神经，使它人为地产生传向枕叶皮层的传入冲动，或者直接刺激枕叶皮层使之产生兴奋，这时都会引起光亮的感觉，而且主观上感到这些感觉是发生在视野的某一部位；同样，临床上遇到肿瘤或炎症等病变刺激听神经时，会产生耳鸣的症状，这是由于病变刺激引