第9章：生物的起源与进化.ppt

? 主要内容包括两方面： 第一：群体是生物进化的基本单位。 进化机制的研究属于群体遗传学范畴。 第二：突变、选择、隔离是物种形成 和生物进化的机制。 这个学说的特点在于彻底否定了获得性状遗传学说，认为进化现象是群体现象，肯定了自然选择所起的压倒一切的重要作用。 （1）突变为生物进化提供原材料。 （2）种群有相对的稳定性，其基础是遗传平衡。 （3）引起种群基因频率改变的因素 A.突变 突变的方向是随机的，突变给自然选择提供了原材料。如果突变性状被选择，这一突变基因就在基因库中积累增多。 ? 瓶颈效应 不同的生物在不同的生活季节中，数量有很大的差异，如果某一基因残存的个体多，下一世代繁殖后，这一基因的频率也相应增多，反之某一基因的个体少，下一世代中该基因的频率也相应减少，从而引起种群内部基因频率的改变。 B.遗传漂变 genetic drift 在一个小种群内，基因频率由于偶然的机会（不是自然选择的原因）而随机增减的现象。 ?建立者效应 一个种群中的几个或几十个个体迁移到另一地区而定居下来，自行繁衍后代，造成基因频率发生改变的现象。 C.基因迁移 一个种群的个体迁入到另一个种群中 去的现象。不管是老个体的迁出还是新个 体的加入，都会使种群基因频率发生变化。 E.选择压 selection pressure 指在2个相对性状之间，其中一个性状被选择而生存下来的优势。它是经选择以后发生效果的一个标准。 F.适合度 是以基因型个体的平均生殖力与存活力的乘积来表示生物个体对环境的适应能力，当不同个体间适合度存在差异时，自然选择就会起作用。 D.自然选择 通过自然选择对基因型的影响和基因重组的作用，从而定向改变群体的基因频率。结果使生物类型发生改变。 ? 青霉素对细菌抗性的选择 ? DDT对家蝇抗性的选择 6.分子进化的中性学说（非达尔文主义） 1968年，日本的木村资生(M.kimura) 提出了分子进化的中性学说。 （1）中型学说产生的学术背景 ? 同功酶的发现和研究 例如：乳酸脱氢酶LDH是由4个亚基聚合而成的四聚体，可形成5种LDH同工酶：H4、M4、H3M1、H2M2和HM3，其中M型在骨骼肌，H型在心肌。 由此说明，自然群体在分子水平上存在着意想不到的多态性，而这正是综合进化论所解释不通的。 ? 遗传漂变的理论 认为多数或绝大多数突变都是中性的， 即无所谓好或坏。遗传漂变是随机的，并 不是自然选择的结果。 （2）中性学说的内容 A. 分子进化速度的一定性，即同一生物大分子在 不同物种中的进化速度是一样的。 B. 功能上对生命生存制约性低的分子或一个分子 中不那么重要的部分，较之对生命生存制约性高的分 子或分子中重要的部分，其突变置换率高。 C. 进化过程中，对分子功能不损害或损害轻的突 变（置换）较之损害严重的突变容易发生。 D. 具有新功能的基因一般起源于基因重复。 E. 中性突变包括有害程度轻微的突变；遗传漂变是分子进化的基本动力。 （3）70年代后期分子生物学的蓬勃发展致使中性学说得以正式确立。 无表达功能的内含子的进化速度远远高于有 表达功能的外显子的进化速度。 伪基因（具有与功能基因相似的碱基序列， 但是不能产生有活性的基因产物，也不参与调控 其他基因的功能，属于死亡了的基因）中的突变 （置换），不论是同义置换抑或非同义置换，均 较功能基因快上好几倍，这一特点最强有力地支 持了中性学说。 （4）中性学说面临的两大难题 ? 无法解释物种的形成； ? 无法解释表现型水平上的进化。 小结： ——达尔文主义和中性学说是两种 完全不同的机制，如何实现这两者的 统一： （1）分子水平上的进化主要是由中性突 变与遗传漂变导致的基因频率的固定所造 成的；表现型水平上的进化则是适应性进 化，自然选择对此是最合理的解释。 （2）“中性进化恐怕不应该说是非达尔文 式进化，而是应该说是进化中间的非达尔 文式变化。” （3）两者关键在于对选择对象的解释不同。 中性学说：基因即碱基对，分子进化 达尔文主义：个体，种群进化 三. 物种和物种的形成 1.物种的定义 物种（species)：是一个具有共同基因 库的，与其他类群有生殖隔离的类群。 它具有形态、地理分布、生理、行为以 及生殖等多方面的特征，区分物种的一个 最主要的根据则是：有无生殖隔离。 四.物种绝灭（extinction)