5分子系统发育.PDFVIP

5 分子系统发育 分子系统发育是用分子生物学技术对生物间的进化关系进行的研究 它是分子进化中的一个领域 近 十年来已引起了广泛关注 这主要是因为在许多情况下系统发育关系用任何别的方法都难以估价的缘故 本章的目的是 解释如何用分子数据来构建系统树 以及给出一些例子 以说明对一些存在已久的系统发 育问题 分子方法能够提供比传统方法要清晰得多的解答 5.1 分子数据对系统发育研究的影响 分子系统发育的研究发端于本世纪开始前后 甚至早于孟德尔定律被重新发现的 年 免疫化 学研究表明 血清学交叉反应在亲缘关系较近的生物间比在关系较远的生物间强 这些发现的进化含义被 纳托尔 Nutall,1904 用来推论各不同动物类群间的系统发育关系 例如 他断定人类最近缘的亲属是 猿 其后 亲缘关系由近及远依次为 古世界猴 新世界猴和原猴 自十九世纪六十年代后期以来 分子生物学中的各种技术都得到发展 从而开始了将分子数据广泛应 用于系统发育的研究 特别是在十九世纪七十年代和十九世纪八十年代 用蛋白质顺序资料研究分子系统 发育进展极快 花费不大但便利得多的方法 象蛋白质电泳 杂交和免疫学方法 虽然不 如蛋白质顺序测定来得精确 却也被广泛用于群体间或亲缘关系较近的物种间的系统发育关系的研究中 这 些 方 法 的 应 用 也 刺 激 了 遗 传 距 离 的 测 定 和 系 统 树 构 建 法 的 发 展 见 Fitch 和 Margoliash,1967;Nei,1975;Felsenstein,1988) 自十九世纪八十年代后期以来的 顺序资料的积累 已经对分子系统发育产生了巨大的影响 顺序资料不仅更为丰富 而且比蛋白质顺序资料更容易分析 因此 它们一方面已被用于推断象人与 猿那样亲缘关系很近的物种间的系统发育关系 见第81页 另一方面又被用来研究一些非常古老的进化 事件 象线粒体和叶绿体的起源 见第86页 门和界的分化 Woese,1987 等 将来 定序看来 将用于解决系统发育研究中许多长期得不到解决的问题 象细菌和单细胞真核生物间的进化关系 Sogin 等,1986,1989 ,这用任何传统的进化研究方法都不可能得到解决 事实上,分子数据在进化史的研究方面 被证明是极为有用的,藉此也许我们最终能完美地构建出生物界主要类群的系统发育树 当然 我们 也不放弃进化研究的传统手段 象形态学 解剖学 生理学和古生物学等 因为 不同方法可提供互相补 充的数据 我们注意到 分类学主要以形态学和解剖学资料为依据 而古生物学信息则是能提供用于进化 研究的时间框架的唯一资料 5.2 系统树 地球上的一切生命形式 不管是现存的还是已经灭绝了的 都有一个共同的起源 它们的祖先可以追 溯到大约在 亿年以前生存的一种或几种生物 因此 所有动物 植物 细菌通过祖藉而相互关联 亲 缘关系近的生物是由一个较近代的共同祖先传下来的 亲缘关系远的生物则由较远古的共同祖先传下来 系统发育研究的目的是 建立各生物间正确的系谱学联系 和 估