第二篇微生物代谢网络向心板块.ppt

张星元：发酵原理 张星元：发酵原理电子讲义 第三章 代谢网络假说 江南大学生物工程学院 ⑶己糖醛酸的降解 果胶类物质在胞外酶作用下降解成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸经进一步代谢即可转化成 ED 途径的中间产物 KDPG，即可进入 ED 途径。 这样的作用在假单胞菌、气单胞菌和土壤杆菌中比较明显。 ⑷甘露（糖）醇的降解 在不同的微生物中，可能经不同的途径将甘露醇转化为 EMP 途径的中间产物 F-6-P。 ?⑸丙酸的降解 在需氧条件下， 大肠杆菌的丙酸降解至今未有明确的结论， 其丙酸代谢的第一步是生成丙酰 CoA，后者与乙醛酸缩合成α-羟基戊二酸，然后又裂解成乳酸和乙酸。乙酸经AcCoA进入TCA环或（和）DCA环。而乳酸经乳酰 CoA、丙酮酰 CoA，转化成羟基丙酮醛， 此化合物的进一步代谢情况尚待研究， 但已知当丙酸浓度较高时， 丙酸主要经乙酸代谢。 ⑹葡萄糖酸的降解 某些微生物能利用葡萄糖酸作为唯一碳源，葡萄糖酸可经 6-磷酸葡萄糖酸脱羧，生成 5- 磷酸核酮糖而进入 HMP 途径；也可以经 2,5 -二酮葡萄糖酸，继续代谢生成α-KG而进入TCA环。在假单胞菌中，葡萄糖酸经 6-磷酸葡萄糖酸进入ED途径。 ⑺山梨（糖）醇的降解 山梨（糖）醇先被转化成果糖，然后生成F-6-P而进入EMP途径。⑻苹果酸的降解 在需氧情况下，苹果酸按TCA环氧化方向生成OAA，然后OAA脱羧生成PYR，然后按需氧途径降解。在弱氧化醋酸杆菌中，苹果酸经草酰苹果酸生成α-KG而进入TCA环，以便用于氨基酸合成。 ⑼草酸的降解 草酸先被转化成乙醛酸，然后经甘油酸途径生成3-P-GA进入EMP途径。⑽乙醇酸（羟基乙酸）和乙醛酸的降解 乙醇酸先被氧化成乙醛酸，后者直接与AcCoA反应，生成苹果酸进入TCA环、DCA环；或者乙醛酸经甘油酸途径，生成3-P-GA而进入EMP途径。 ⑾乙醇和乙酸的降解 乙醇经乙醛氧化成乙酸，乙酸在乙酰硫激酶的催化下，与CoA、ATP作用，生成AcCoA而进入TCA环。 ⑿脂肪酸的降解 脂肪和脂肪酸也可以作为微生物的碳源和能源，但脂肪不能进入细胞，细胞内贮藏的脂肪也不可直接进入糖的降解途径，因此要在有关酶的作用下先行水解。 脂肪在微生物细胞合成的脂肪酶（胞外酶对胞外的脂肪，胞内酶对胞内脂肪）的作用下，水解成甘油和脂肪酸。 甘油经3-磷酸甘油或经二羟基丙酮转化成磷酸二羟丙酮（DHAP）进入EMP途径。 绝大多数细菌对脂肪酸的分解能力很弱，然而一经诱导，它们的脂肪酸氧化活性就会增强。如大肠杆菌就有一个可被诱导合成的，用来降解脂肪酸的酶系，并且，C6～C16脂肪酸靠酰基CoA合成酶参与的基团转移机制进入细胞。 脂肪酸的β-氧化是在原核细胞的细胞质和真核细胞的线粒体内进行的。 若脂肪酸分子的碳原子数为偶数，最终得AcCoA，若脂肪酸分子的碳原子数为奇数， 则同时也得到丙酰CoA。AcCoA直接进入TCA 环降解，丙酰 CoA 则可以经甲基丙二酸单酰CoA，然后甲基丙二酸单酰 CoA分子重排，形成ScCoA而进入TCA环。 ⒀脂肪族烃的降解 微生物对烃的降解，首先需要氧，因此，在烃上生长是专性需氧的过程。 在甲烷上生长的过程，需特殊的途径，因此甲烷氧化细菌不能在其它烃上生长。微生物对其它脂肪族烃的代谢情况大致是这样的：能够在C5～C8脂肪族烃中生长的细菌相对较少，如分支细菌、黄杆菌、诺卡氏菌等。。 然而，能利用长链的脂肪族烃的微生物比较多，分布也比较广，其中特别是能利用 C10～C18 正烷烃的微生物，而且这些正烷烃被利用的速度特别快。能在长链脂肪族烃上生长的微生物包括谷氨酸棒状杆菌、荧光假单胞菌、铜绿假单胞菌、嗜石油诺卡氏菌、简单节杆菌、解脂假丝酵母、球拟酵母、粉红头孢等微生物。值得注意的是酵母和丝状真菌也能利用这类基质。大肠杆菌、产气肠杆菌和枯草芽孢杆菌不能在这类基质上生长。 脂肪族烃是水不溶性基质，因此，微生物对它们的吸收和催化作用就有一定的特殊性。微生物通常生活在水的环境中，不能生活在油中，因此，微生物对这类基质的作用只发生在油水界面上。对于这类基质的利用是从对它们的吸收开始的。在这类基质上生长的酵母细胞具有富含糖脂的相当厚的壁，在这类基质上生长的细菌则形成含海藻糖脂、鼠李糖脂或具有与这些糖脂类结构类似的化合物的细胞壁。 脂肪族烃溶在这样的细胞壁中并且被传送到质膜。换句话说，这些微生物能产生起乳化剂作用的物质，