生物化学简明教程第14章 RNA的生物合成.pptVIP

顺式作用元件（cis-acting element） （1）真核生物Ⅰ类启动子控制的转录起始 Ⅰ类启动子主要控制rRNA前体的转录起始，由RNA polI催化 Ⅰ类启动子的核心启动子或核心元件位于-45至+20，上游控制元件位于-187～-107，这两个控制区都富含G-C序列。 另一个重要的转录因子是SL1（选择因子），由一个TBP和三个不同的TBP偶联因子组成。 （2）真核生物Ⅲ类启动子控制的转录起始 Ⅲ类启动子控制RNA聚合酶Ⅲ的转录起始。 有三种类型的启动子：类型Ⅰ、类型Ⅱ、类型Ⅲ。 类型Ⅰ和类型Ⅱ都是基因内启动子，它们分别由三个不同的反式作用因子（转录因子）识别并结合。 类型Ⅲ属于上游启动子，它们位于起始点上游区，含三个上游元件，由相应的因子识别和结合，方能促使RNA聚合酶正确定位并起始转录。 （3）真核生物Ⅱ类启动子控制的转录起始 Ⅱ类启动子调控编码各种蛋白质的基因转录，该类启动子包含基本启动子（含TATA框）、起始子、上游元件、下游元件和应答元件。 基本启动子：TATA框（ Hogness box， –25至-30bp ），与RNA聚合酶的定位有关，处于DNA双链解开的部位，辅助因子为通用转录因子（general transcription factor，GTF） 起始子（initiator，Inr） Y为嘧啶碱 转录因子 能直接或间接辨认和结合转录上游区段DNA的蛋白质，统称为反式作用因子（trans-acting factors） 反式作用因子中，直接或间接结合RNA聚合酶的，则称为转录因子（trans-criptional factors, TF） 转录因子 亚基和(或)分子量（kDa） 功能 TFⅡD TBP，38 结合TATA盒 TAF 辅助TBP-DNA结合 TFⅡA 12，19，35 稳定ⅡD-DNA复合物 TFⅡB 33 促进RNA-polⅡ结合 TFⅡF 30，74 解螺旋酶 TFⅡE 57(?)，34(β) ATPase TFⅡH 蛋白激酶，使CTD磷酸化 参与RNA-pol Ⅱ转录的TFⅡ 转录起始前复合物 （pre-initiation complex，PIC） 真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。 TBP TAF TF II H 上游元件 CCAAT框（被CP1、CP2和核因子NF-1识别） GC框（被Sp1识别） 八八聚体框（octamer，被Oct-1和Oct-2识别） 真核生物的闭合复合体的组装 POL-Ⅱ TFⅡF ⅡA ⅡB POL-Ⅱ TFⅡF ⅡH ⅡE TP TAF TFⅡD-ⅡA-ⅡB-DNA复合物 TATA ⅡA ⅡB TBP TAF TATA ⅡH ⅡE CTD- P 闭合复合体组装完成，TFⅡH使CTD磷酸化 真核生物转录延长过程与原核生物大致相似，但因有核膜相隔，没有转录与翻译同步的现象。 RNA-pol前移处处都遇上核小体。 转录延长过程中可以观察到核小体移位和解聚现象。 14.3.2 真核生物转录的终止 真核生物RNA聚合酶转录的终止区，似乎不存在典型的茎环结构，3′-末端也不见典型的多聚U 14.4 原/真核生物转录的调控 调控的关键步骤均在转录的起始阶段 DNA上均包括参与转录调控的顺式作用元件，细胞中均含有可以同顺式作用元件相互作用的反式作用因子 原核生物基因转录调控的特点 σ因子决定RNA聚合酶的识别特异性 原核生物只有一种RNA聚合酶，核心酶催化转录的延长，σ因子识别特异的启动序列，即不同的σ因子协助启动不同基因的转录。 操纵子模型的普遍性 除个别基因外，原核生物的绝大多数基因按功能相关性成簇地连续排列在DNA分子上，共同组成一个转录单位即操纵子( operon)，如乳糖操纵子等。一个操纵子含一个启动序列及数个编码基因，在同一个启动序列控制下，转录出多顺反子mRNA。 阻遏蛋白与阻遏机制的普遍性在原核生物中特异的阻遏蛋白是控制启动序列活性的重要因素。当阻遏蛋白与操纵基因结合或解离时，结构基因的转录被阻遏或去阻遏。 真核生物基因转录调控的特点 真核生物有复杂的染色体结构，染色体结构的变化对基因转录的调控有重要作用。 与原核生物相比，真核生物有更多种类的顺式作用元件和反式作用因子，基因转录调控的机制更加复杂。 原核生物的反式作用因子对基因表达的调控既有正调控，又有负调控，其中负调控的作用较普遍。真核生物的反式作用因子对基因表达的调控主要是正调控，通常需要多个反式作用因子协同作用，使