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水生动物呼吸代谢探究进展 　　摘要 呼吸代谢作为生物能量学和动物生理学研究的主要内容之一，受到了国内外学者的广泛关注。研究生物的呼吸代谢特征、发生规律等对揭示其生活习性、动物进化、物种保护、人工增养殖及海洋生物资源开发等具有重要的理论意义和实际指导价值。依据近年来国内外的研究成果，本文综述了一些关于水生动物呼吸代谢的研究方法、呼吸器官和呼吸蛋白的研究现状，讨论了影响呼吸代谢的生物因素和非生物因素，以期为水生动物呼吸代谢的进一步研究及其应用提供理论依据 关键词 水生动物；呼吸代谢；耗氧率；呼吸器官；呼吸蛋白；影响因素 中图分类号 Q47 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）23-0234-02 动物的呼吸代谢是研究其生理、能量和基础生理生态的重要内容之一，它能呈现动物的生理状态、环境对其生理活动的影响以及与其生活习性之间的内在关系。耗氧率可作为能量消耗的定量尺度，是研究呼吸代谢的一个重要指标，它可反映动物的代谢强度及变化规律[1]，通过研究耗氧率及其与内外在各种因素的相互作用，可掌握呼吸代谢特征、营养需求、生理状态和对环境的适应能力等，为动物资源的开发利用提供理论指导，也可为其进化过程中的呼吸改变提供生理依据。1900年，学者们开始研究鱼类的呼吸代谢，贝类的呼吸代谢研究始于20世纪60年代初，而关于比较系统的虾蟹呼吸研究始于20世纪70年代，并把呼吸代谢研究归入营养生理学和生物能量学研究中，并于20世纪80年代对水产动物的呼吸代谢进行了大量的研究。本文就国内外一些水生动物的呼吸代谢研究状况作一综合论述，以期为生物进化理论的完善、物种保护和资源开发提供理论支撑 1 水生动物呼吸代谢的研究方法 呼吸代谢的测定方法中，通过测定环境温度的增加来测量动物的产热是最为直接的，该法主要适合于哺乳动物。关于水生动物呼吸代谢的测定方法研究较少，主要是间接法，包括封闭流水法、静水法和开放流水法[1]。封闭流水法主要是借助封闭循环水养殖系统，在机体饥饿状态下，检测不同时间段进水口和出水口的溶氧和水的流动速度来完成，所用仪器简单。许多学者通过该法研究鱼类的呼吸代谢，如竹?k鱼（Trachurus japonicas）、鲇鱼（Silurusasotus Linnaeus）、鲑点石斑鱼（Epinephelusfario）幼鱼、团头鲂（Megahbrama-amblycephala Yih）和鲫鲤杂交子一代（F1）幼鱼等。相对于封闭流水式，静水式是保持呼吸系统内水体静止并固定总量，通过检测放入试验对象后溶解氧的改变来完成，但通过它进行呼吸研究的报道较少。开放流水法是一种在流水中测量试验动物耗氧率的方法。该种方法的试验装置和封闭流水式相似，只是不需要密封。田守文等利用这种开放流水式系统研究了鲤鱼（Cyprinusc a r pio）的耗氧情况，结果发现用该方法测定的耗氧率远高于静水式，究其原因，除了试验本身的误差外，可能是因为试验鱼体需要消耗更多的能量来克服在流水高溶氧环境中的水流等因素 2 水生动物呼吸器官的研究 由于进化导致的身体结构和环境不同，水陆两栖脊椎动物依靠皮肤和肺进行呼吸，大部分两栖动物成体主要靠肺呼吸，皮肤可作为辅助的呼吸结构，例如，青蛙皮肤呼吸所得的氧约占总需氧量的40%，在冬眠期间皮肤呼吸作用增强。水栖脊椎动物主要通过鳃进行呼吸，鳃是鱼类主要的呼吸器官，内含有大量的微血管，也是气体交换的真正场所；某些水栖脊椎动物还可通过口咽腔黏膜、皮肤、鳔、膀胱和尿囊等进行气体交换，皮肤也是鱼类的重要呼吸器官之一，微血管在真皮中，可经基底层细胞到达表层，增加与呼吸介质紧密接触，从而促进皮?w与外界进行气体交换，例如，鳖鱼、鲟鱼、鳟鱼、黄鳝、肺鱼、金鱼以及鲇科鱼类约有5%～30%的摄氧量是通过皮肤获取的[1-2]。水生无脊椎动物主要靠皮肤、呼吸腔和肠道呼吸，如瘤背石磺（Onchidium sp.），其隶属于软体动物门、肺螺亚纲，生长在海岸带的高潮带，是生物由海洋向陆地进化的重要过渡代表种，其呼吸主要包括肺呼吸和表皮呼吸。当石磺离开水体时，通过上抬外套膜后部以暴露打开的肺孔，从而吸入空气储存于肺囊；当石磺生活在水中时，主要是借助背部的许多短小的外套膜乳状突起进行表皮呼吸；某些种类的石磺还具有鳃，呈树枝状。不同种类石磺根据鳃的有无、肺囊、皮肤特征等差异以及具有自由生活幼虫期展现由海洋向陆地过程中的环境适应性[3]。沙蚕无特殊的呼吸器官，其体表尤其是薄的背表面和疣足的舌叶充满微血管网，是与气体交换的主要场所[1-2] 3 水生动物呼吸蛋白的研究 呼吸蛋白（respiratory proteins）是指参与呼吸作用的蛋白质家族，除少数的极低等动物，绝大多数动物的氧气运输都需要血液中这些特殊蛋白质的参与