细胞生物学第八章细胞骨架与细胞运动.pptVIP

CHAPTER 8 cell cytoskeleton and cell motility 细胞骨架(cytoskeleton)的组成和功能 组成和分布 是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构, 主要由三类蛋白纤丝(filamemt)构成，即微管、微丝（肌动蛋白纤维）和中间纤维。 ◆微管：主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散； ◆微丝：主要分布在细胞质膜的内侧和细胞核膜的内侧； ◆中间纤维:分布在整个细胞中。 细胞骨架的功能 ◆作为支架(scaffold):没有骨架就没有立体的细胞 ◆在细胞内形成一个框架(framework)结构 ◆为细胞内的物质和细胞器的运输运动提 供机械支持 ◆为细胞的位置移动提供力 ◆为mRNA提供锚定位点，促进mRNA翻译成多肽 ◆是细胞分裂的机器 ◆参与信号转导 第一节 微 管 一、微管的结构和类型 ?形态 ◆中空管状结构 ◆ 外径约为25 nm ◆内径 约为15 nm ◆壁厚约为5 nm ◆微管的长度变化不定 ?微管的结构 ◆由微管蛋白异源二聚体为基本构件,螺旋盘绕形成微管的壁 ◆二聚体头尾相接, 形成细长的原纤维(protofilament) ◆13条原纤维纵向排列组成微管的壁 ?微管蛋白(tubulin) ◆微管蛋白类型： ◆α和β微管蛋白形成长度为8nm的异二聚体 ◆每一个微管蛋白二聚体有两个GTP结合位点 ●α亚基GTP结合位点 ●β亚基GTP结合点:可交换位点(exchangeable site),可被水解。 ◆γ-微管蛋白:微管组装的起点 ?微管组装过程 ◆原纤维装配 ●Microtubule Nucleation ◆片状结构的形成 ◆微管的形成 ◆GTP帽(GTP Cap) ?影响微管装配的因素 ◆造成微管不稳定性的因素很多，包括GTP、压力、温度(最适温度37℃)、pH(最适pH=6.9)、微管蛋白临界浓度(critical concentration)。 ?影响微管稳定性的药物 微管装配的动力学现象 ◆踏车现象(treadmilling) 又称轮回现象, 是微管组装后处于动态稳定的一种现象。 ◆动态不稳定性(dynamic instability) 微管随反应体系中游离αβ二聚体的浓度变化而发生的生长状态和缩短状态的转变。 ?MAPs的功能 ◆使微管相互交联形成束状结构; ◆促进微管的聚合; ◆沿微管转运囊泡和颗粒物质; ◆提高微管的稳定性; ◆MAPs同微管的结合能够控制微管 的长度，防止微管的解聚。 微管的功能 ?支架作用 ?细胞内物质运输的轨道 ◆触突运输(axonal transport) ◆鱼的色素细胞(fish pigment cells) Dynein发现于1963年，因与鞭毛和纤毛的运动有关而得名。 由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成（10万）。 作用：1.在细胞分裂中推动染色体的分离、2.驱动鞭毛的运动，3.向着微管 （-）极运输小泡。 ?组成纤毛和鞭毛的轴丝(axoneme) ◆轴丝的微管结构:9+2 ●外围:质膜包裹 ●外周:9组双联管,A管与B管 ●中央:中央鞘包裹一对微管 ◆双联管的结构特点 ●A管:完全微管、内外动力臂、 放射辐条 ●B管:不完全微管 ◆轴丝微管组成与排列特点 ●9组三联管:基体(basal body) ●9组双联管:近基体 ●9+2:轴丝 ●单管:纤毛顶部 ◆纤毛动力蛋白(ciliary dynein) ●多头的动力蛋白 ●基部同A管相连 ●头部同相邻的B管相连 ●头部具有ATP结合位点，水解ATP。 ◆纤毛和鞭毛的运动机制 微管滑动模型 (sliding-microtubule model) ?形成纺锤体 在细胞分裂中牵引染色体到达分裂极。 第二节 微丝(microfilament, MF) 又称肌动蛋白纤维actin filament，是由一条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋 ，形状如双线捻成的绳子，直径约8nm 。 形态结构和装配 ■ 微丝的结构单位: 肌动蛋白 ● 两种存在方式：单体和多聚体 ◆F-actin:呈双股螺旋状,直径为8nm。 ◆G-actin:三个结合位点,很少单独存在 ●一个ATP结合位点 ●两个肌动蛋白结合蛋白的结合位点。 肌动蛋白纤维的装配 ◆装配过程 ● 成核(nucleation) ● 延伸(elongation) ● 稳定状态(steady state) ?影响装配的因素 ◆G-肌动蛋白临界浓度: （Cc） ◆离子的影响 ●在含有ATP和Ca2+, 以及很低的Na+、K+ 等阳离子的溶液中,微丝趋向于解