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家畜繁殖学 四章 雌性动物的发情
家畜繁殖学 陈其新 甘肃农业大学羊生产学硕士 南京农业大学动物繁殖学博士 中国科学院西北高原生物所及遗传所遗传工程学博士后 2011.4.10 郑州 第四章 雌性动物的发情 第一节 雌性动物生殖机能的发育和成熟 第二节 卵子的发生与卵泡发育 第三节 发情和发情周期及其影响因素 第四节 发情周期机体生理变化和激素调节 第五节 乏情与异常发情 第六节 家畜发情周期特点与发情鉴定 第一节 雌性动物生殖机能发育和成熟一、性别分化和生殖器官演进 (一)哺乳动物的性别决定 性腺分化的关键是Y染色体的存在; Y染色体短臂上的SRY基因编码睾丸决定因子,由此引导睾丸分化。 (二)性别分化 (1)原始生殖腺(未分化期) 家畜的生殖器官源自于胚胎早期的生殖原基,它是由胚胎中胚层发育而来。 生殖原基最早位于胚胎中肾的腹内侧,此处的脏中胚层细胞分裂形成多层细胞的上皮细胞团,上皮细胞团伸向中肾组织,形成生殖脊。 生殖脊的两端将来发育为固定性腺的韧带,中间部分发育为性腺。这时的性腺称原始生殖腺。 原始生殖腺是由表层的生殖上皮、间质细胞和原始生殖细胞(PGCs)组成。 生殖上皮细胞伸入间质细胞中形成上皮细胞索,即性索。PGCs源于胚胎内胚层,最早出现在卵黄囊背侧,通过血液循环,迁移到生殖脊,发育为精原细胞或卵原细胞。 脏中胚层内褶形成两条缪勒氏管(Müllerian Duct),中肾管形成沃夫氏管(Wolffian Duct)。 (2)性腺分化 胚胎发育到一定阶段后,如果胚胎基因中有SRY基因,它首先表达,表达的蛋白质为睾丸决定因子(TDF),TDF诱发一系列生理变化,使生殖索发育为管状的曲精细管、直精细管和睾丸网。然后睾丸分泌激素来调节生殖器官的发育和第二性征的出现。 当胚胎中没有出现SRY基因的表达产物时,生殖脊的表面上皮又形成新的细胞索,即皮质索,它逐渐取代原有的性索,皮质索后来被分隔成许多孤立的细胞团,形成原始卵泡。 生殖道发育与泌尿器官密切相关; 在性别未分化期,中肾管外侧由脏中层内褶形成两条缪勒氏管(Müllerian Duct),中肾管发育成沃夫氏管(Wolffian Duct),沃夫氏管和缪勒氏管都开口于泻殖腔。 当胚胎发育为雄性个体时,一部分中肾小管与睾丸相连发育为附睾,沃夫氏管发育为输精管,缪勒氏管退化,末端盲管形成精囊腺,中肾管口处的尿道上皮增殖而形成前列腺和尿道腺。尿生殖窦形成尿道,生殖结节发育为阴囊。 当发育为雌性个体时,缪勒氏管发育为输卵管、子宫和部分阴道,生殖结节发育为阴蒂,前庭褶发育为阴唇。 生殖道的分化由缪勒氏管(Müllerian duct)发育为生殖道管,中肾管则退化。缪勒氏管前端形成输卵管,其末端融合为一,形成子宫体、子宫颈及阴道的一部分,在将要出生前,输卵管分化出上皮及伞部。 阴道一部分除由缪勒氏管形成,其余部分则来自尿生殖窦(sinus urogenitalis)。尿生殖窦还发育形成尿道。生殖结节(genital tubercle)发育为阴蒂(clitoris),最后尿生殖窦演化为前庭,邻近生殖窦的皮肤褶形成阴唇(labium pudendi)。 二、性发育与性成熟 性发育的主要标志是雌性动物出现第二性征。雌性动物性活动的主要特点是具有周期性。 性机能的发育过程是一个从发生至衰老的过程。在母畜性机能的发育过程中,一般分为初情期、性成熟期、体成熟及繁殖机能停止期。 (一)初情期 母畜初次发情和排卵的时期,称为初情期(puberty)。 (二)性成熟期 性成熟是指母畜初情期以后的一段时期,此时生殖器官已发育成熟,具备了正常的繁殖能力,则称为性成熟(sexual maturity)。 (三)适配年龄 母畜的适配年龄应根据具体生长发育情况而定 。 (四)体成熟 母畜出生后达到成年体重的年龄,称为体成熟。动物的生长基本结束,并具有成年动物所固有的形态和结构特点 第二节 卵子的发生与卵泡发育一、卵子发生 卵子发生(oogenesis, ovogenesis,或ovigenesis)过程包括卵原细胞增殖、卵母细胞生长和卵母细胞的成熟等三个阶段。 (一) 卵原细胞的增殖 动物在胚胎期性别分化后,雌性胎儿的原始生殖细胞(primordial germ cell)便分化为卵原细胞(oogonium)。卵原细胞的染色体为二倍体,含有典型的细胞成分。卵原细胞通过多次有丝分裂的方式增殖成许多卵原细胞,这个时期称为增殖期或有丝分裂期。 (二) 卵母细胞的生长 初级卵母细胞(primary oocyte)阶段的主要特点是:①卵黄颗粒增多,使卵母细胞的体积增大;②出现透明带;③卵母细胞周围的卵泡细胞通过有丝分裂而增殖,由扁平形单
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