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科技创新与绿色植保 乙烯代谢与植物抗病性 杨 伟 简桂良 赵 磊 陈大军 (中国农业科学院植物保护研究所、植物病虫害生物学国家重点实验室，北京010094) 摘 要:乙烯是一种植物激素，其是以蛋氛酸为前体合成的。其合成途径，受两个重要 的酶一ACC合成酶和ACC氧化酶调控。它广泛的存在于各种植物中，在植物生长发育和防御 病原菌侵染方面都有重要作用。 关键词:乙烯;ACC合成酶;ACC氧化酶;病原菌;杭病性 乙烯是一种植物气体激素，广泛存在于植物的根、茎、叶、花、果实和种子等器官组 织中，在正在成熟的果实组织中较多。它在植物种子萌发、生长发育、衰老、果实成熟等 都有广泛的影响，而且与逆境胁迫如伤害、病原菌侵人等方面有关。 早在02世纪人们就开始对乙烯的生理作用进行研究，9143年Gnae证实乙烯是植物 组织代谢的天然产物之一，9148年Pratt和Goeshcel指出了乙烯是一种成熟激素，到1948 年，Ynag和Homffna提出了乙烯生物合成的Met循环途径’「〕。 1 乙烯的生物合成途径与调控 9146年Libeemrna和MPasno首先提出了蛋氨酸是乙烯的前体物，后被证明蛋氨酸的 确作为高等植物体内乙烯生物合成的前体物。在高等植物中乙烯生物合成的途径是: 蛋氨酸*5一腺昔甲硫氨酸 (SAM)、1一氨基环丙烷一1一竣酸 (ACC)一乙烯 在催化条件下，蛋氨酸的C一1转变为C02，C一2转变为甲酸，C一3和C一4转变为 乙烯，5原子则保留在植物组织中。其中催化SAM到ACC的ACC合成酶和催化ACC到 乙烯的ACC氧化酶是乙烯生物合成途径的关键酶。 1.1 乙烯合成的关键酶 1.1.IACC合成酶 (ACCsynthaseACS) ACC合成酶是植物体内乙烯生物合成的限速酶，据报道，ACC合成酶最早是在番茄 的果皮组织中发现的，其基因于1989年首先从小西葫芦果实中获得。它的分子量在05- 57Dk。Acc合成酶以单体二聚体甚至三聚体形式存在，其以单体存在时活性最强2]〔。其 编码基因是多基因家族，所有已知ACC合成酶基因的植物都有一个以上的多基因家族。 它们的编码区内DNA序列都有约60%的同源性，蛋白质的同源性为05%一95%，最大的 同源性部分在多肤的中部，差异最大的使在c端’〔〕。Acc合成酶的编码基因的启动子不 同植物其同源性很低，植物中有特异转录活性。此外ACC合成酶在成熟过程中和应答受 伤、AIA处理及各种胁迫过程中各种Acc合成酶转录本的是进行不同表达的4I[。如受伤 害成熟的番茄果实中存在活性位点仅差一个氨基酸的两种ACC合成酶。ACC合成酶是以 磷酸毗哆醛为辅酶催化SAM裂解成ACC和甲硫腺昔。它是一种诱导酶，在组织中的含量 研究论文 很低。 1.1.1.1 活性中心及催化机理 在ACC合成酶鉴定初期，Boellr等注意到底物在高浓度情况下可以抑制酶的活性， Saoth等注意到SAM对ACC合成酶抑制具有时间性，提出AodMet在高浓度下可以作为一 个酶的抑制剂。他们还提出在底物对酶不可逆抑制过程中，AodMet的一部分共价地结合 到ACC合成酶上，后用放射性标记试验证明了这一点。Sathc和Ynag提出两个催化反应: ①通过a、下消除反应形成ACC。②通过月、y消除反应形成一个高活性地中间体— 乙 烯甘氨酸，乙烯甘氨酸可以共价地结合在ACC合成酶上使其失活。Satho指出ACC合成 酶活性的这种抑制可以使ACC合成酶在植物组织中迅速失活。ACC合成酶具有7个高度 保守区，各自至少含有8个氨基酸残基，其中区域5被鉴定为酶的活性中心，它含有一个 赖氨酸残基，其作用为结合参与酶催化反应与依赖底物的酶失活作用的辅酶PLp’〔〕。 1.1.1.2 病原菌侵染与ACC合成酶 病原菌侵染植物后，乙烯生产量迅速增加，ACC合成酶的活性增加，加人乙烯吸收 剂能明显阻止真菌的侵染，降低ACC合成酶活性增加。Pictino指出随着乙烯释放量的增 加，一些成熟相关的基因表达。 1.1.Z ACC氧化酶 ACC氧化酶催化ACC氧化成乙烯的反应，是乙烯合成的关键酶之一。此酶首先是通 过它的CDNA而被认识的，最早被Ynag及其同事定名为乙烯形成酶川。Acc氧化酶是组 成性酶同