高级植物生理学—专题二分析.ppt

专题二 植物的矿质营养及代谢 一、植物的的氮素营养 土壤氮素 有机氮是主要存在形式 土壤有效态氮主要是硝态氮和铵态氮 在通气良好的土壤中，微生物的硝化作用将铵态氮转化为植物易于吸收利用的硝态氮 缺氧的水田环境中，铵态氮是主要的存在形式 （一）植物对NO3-的吸收 1.植物吸收NO3¯的生理机制 根系对NO3¯的吸收主要依赖于主动吸收系统，它是一个跨质膜的2H+/1 NO3¯同向转运过程，需由跨质膜的质子电化学势梯度提供能量 （4）在根系共质体中运移，通过木质部运往地上部，进入叶肉细胞，在那里被还原或者储存在液泡中 NO3¯通过根表皮细胞进入共质体的根细胞原生质后，主要有4种去向 （1）在根硝酸还原酶和亚硝酸还原酶的作用下，还原为NH4+，进而同化成蛋白质 （2）跨越质膜流入质外体 （3）储存于液泡 高亲和力转运系统 （High affinity transport system,HATS） 诱导型高亲和力转运系统 （inducible HATS,iHATS） 组成型高亲和力转运系统（constitutive ATS,cHATS） 对NO3¯具有较高的亲和力，Km和Vmax相对较高 Km、Vmax相对较低 低亲和力转运系统 （low affinity transport system,LATS） LATS存在组成型和诱导型 当外界NO3¯浓度较低时，根系吸收NO3¯主要依赖于高亲和力转运系统，当外界NO3¯浓度高于1mmol/L时，主要依赖于的低亲和力转运系统 低浓度情况下，NO3¯的吸收遵循Michaelis-Menten动力学曲线，其净吸收是饱和的，即净吸收增加幅度较小，对NO3¯的呈现出较高的亲和力； 外界浓度高下，NO3¯流入与外界NO3¯浓度呈现出线性关系 HATS和LATS存在相同的运输机制，都依赖H+共运输的转运系统 2.植物吸收NO3¯的分子机制 53个低亲和力转运蛋白NRT1 7个高亲和力转运蛋白NRT2 CLC（choride channel family）家族中 位于液泡膜上的AtCLCa 拟南芥：全基因组测序预测了参与到硝酸根的吸收转运过程的蛋白 53个低亲和力转运蛋白NRT1中 目前已经有 因此NRT1家族称为PTR(peptide transporer)家族 8个基因被鉴定为NO3¯转运蛋白编码基因 3个被鉴定为有机氮形式的寡肽转运蛋白基因 NRT1.2 NRT1.1 吸收 NRT2.1 NRT1.2 NRT2.2 NRT2Uptake NRT1.4 叶柄存储 微管组织 木质部/韧皮部 NRT1.8 嫩叶 CLCe 液泡存储 NRT1.6 转运到种子 NRT2.7 液泡存储 NRT1.7 韧皮部装载 老叶 木质部装载 NRT1.8 NAXT1 efflux CLCa 液泡存储 NRT1.5 植物中已知的硝酸盐转运蛋白的功能示意图 NRT2家族 真菌的crnA基因 crnA具有双重转运机制。它可感受外界的NO3¯浓度变化，采取质子偶联的主动转运方式或者是节省能量的被动转运机制 单细胞绿藻中分离到两个crnA的同源基因CrNRT2.1和CrNRT2.2。二者在单独存在的情况下都不能运转NO3¯，必须和一个辅助蛋白CrNAR2结合才能运转NO3¯ 拟南芥中有7个基因属于NRT2家族 负责较低NO3¯浓度情况下的NO3¯吸收 AtNRT2.1 AtNRT2.2 AtNAR2.1 复合体 AtNAR2.1 AtNAR2.2 没有同源性 NRT2.4 NRT2.1 NRT2.2 NRT2.3 NRT2.5 NRT2.6 NRT2.7 调控种子中的NO3¯含量，以此影响种子的休眠 （二）植物对铵态氮的吸收 1.植物吸收铵态氮的生理机制 森林和草地生态系统中，NH4+通常是植物根部可利用的主要无机氮。 农田土壤中的铵比较容易扩散，因此植物根际实际NH4+的浓度比较低 低亲和力转运系统 植物体内NH4+浓度的高低受NO3¯/NH4+和NO3¯同化协同作用的调节，同时也受到植物蒸腾速率以及昼夜节律调控。 高亲和力转运系统 外界NH4+离子浓度低于1mmol/L时，主要是高亲和力转运系统承担NH4+的吸收 外界NH4+离子浓度高于1mmol/L时，低亲和转运系统被激活并承担主要的作用 2.植物吸收铵态氮的分子生物学 NH4+同化需要的能量比NO3¯少，当植物缺氮的时候，NH4+被优先吸收 AMT转运蛋白 都具有类似的拓扑结构，有10~11个跨膜区，其N端位于质外体，C端在细胞质内。AMT的蛋白质序列和结构在C端具有高度的保守性 高亲和力转运蛋白AMT1家族 低亲和力转运蛋白家族AMT2 水稻中发现了分属5个亚家族的12个AMT1基因 拟南芥中只发现了6个基因，其中5个位于AMT1家族，一个位于AMT2 AtAMT1.