植物抗旱生理的.ppt

（二）LEA蛋白的功能与抗旱性 LEA蛋白最大的物理化学特性是具有很高的亲水性和热稳定性,即使在煮沸条件下也能保持水溶状态。研究表明,植物在水分胁迫时面临的最主要问题是细胞组成成分的晶体化,这将破坏细胞的有序结构。而LEA蛋白具有高度的亲水性,能把足够的水分捕获到细胞内,从而保护细胞免受水分胁迫的伤害。 LEA蛋白的另一个特点是,它们中的有些成员可被ABA和水分胁迫因子诱导产生, 有时二者的作用可相互代替。如未发育成熟的小麦胚在体外培养时并不累积LEA蛋白,但若在培养基中加入ABA或施加渗透胁迫条件,则可诱导LEA蛋白的产生。 植物严重脱水受害是由于水分损失导致细胞结构凝结,受到细胞膜结构伤害之故,而LEA蛋白则能够削弱这种伤害。在干旱环境下,多数植物能诱导LEA蛋白,但LEA蛋白的抗旱机制仍然不清楚。 Evaluation only. Created with Aspose.Slides for .NET 3.5 Client Profile 5.2.0.0. Copyright 2004-2011 Aspose Pty Ltd. Swire和Marcotle(1999)用酵母菌试验模型系统,研究小麦第1族LEA蛋白中Em蛋白功能,认为该蛋白在酵母中对细胞膜有渗透保护作用,在正常渗透浓度下,酵母细胞Em蛋白的表达对生长无害,但在高渗透浓度下,能够抑制或减慢生长,促进各种渗透调节物质的积累。由于第1族LEA蛋白含有大量极性氨基酸和无序(无盘旋)结构, 它能吸附大量束缚水,因而对胚乳和植物生长组织的渗透胁迫有保护作用,这是用酵母表达系统通过结构功能研究第1族LEA蛋白对渗透保护机制的第一个生化证据。 Zhang(2000)等用酵母异质表达系统研究水分胁迫下LEA蛋白对细胞代谢的作用,他们先向该系统转入两个lea基因,即番茄lea4(2族)和大麦HVAl(3族),在GALl启动子的作用下进行表达,用特异抗病毒检测这些基因产物。结杲发现:当转入1.2mol·L-1 NaCl介质时,HVAl基因在酵母细胞中提前表达,但不促进基因的表达;当转入1.2 mol·L-1KCl介质时, lea4和HVAl基因在细胞中均表达,以致生长减慢;在高山梨糖醇介质中,这两种基因没有明显变化。若细胞含有这两个lea基因,抗冻性就会增加,而抗热性则无变化,说明LEA蛋白对保护细胞质脱水有着特殊作用。尽管人们对LEA蛋白作了大量研究,但迄今有关各族LEA蛋白的确切功能还不清楚,只能根据其氨基酸序列和预测的蛋白质结构进行推断。 Evaluation only. Created with Aspose.Slides for .NET 3.5 Client Profile 5.2.0.0. Copyright 2004-2011 Aspose Pty Ltd. (三)LEA蛋白序列结构与其抗旱性 根据LEA蛋白序列结构特殊性,Baker(1988)等提出一种假设,认为D29 LEA蛋白(也存在于D7LEA中)含有由11个氨基酸组成的重复基元序列,即T/A、A/T、O/E、A/T、A/T、K/R、Q/ED、K/R、A/T、X、ED/Q,此种序列形成的氨基酸盐桥,可充实蛋白质结构,提高细胞液中的离子强度,从而抵抗或减轻干旱引起的伤害。这类重复元件多数存在于α-螺旋结构中,疏水和亲水氨基酸位于此螺旋中的特定部位,在其分子内部可能形成维管束,表层有结合阴阳离子的功能。 Evaluation only. Created with Aspose.Slides for .NET 3.5 Client Profile 5.2.0.0. Copyright 2004-2011 Aspose Pty Ltd. LEA蛋白有较高亲水性,不仅有序列特异性,空间结构也有特点。在水分缺乏时,此种蛋白在细胞中像可溶性糖的作用一样,有增强束缚水的作用。 Baker等(1988)报道,缺水条件下,D13和D11 LEA蛋白能“溶解”在细胞质的结构中,其结构的卷曲部分,能形成适应其他结构的形状,此结构与水产生的结合力比糖形成的稳定性强,至少在晶体保护上比蔗糖好。McCubbin和Kay(1985)发现小麦Em蛋白(D19)亲水性比多数球蛋白多肽强,在生理条件下, 70%以上肽链处于无规则卷曲状态,植物缺水时,这些特殊结构有束缚水分子的作用。尽管D13 LEA蛋白在长螺旋结构N端无亲水性,但在无规则卷曲的尾部则有较强束水作用。 Evaluation only. Created with Aspose.Slides for .NET 3.5 Client Profile 5.2.0.0. Copyright 2004-2011 Aspose