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分子系统发育分析 一、分子进化的基本理论 系统发育（或种系发育、系统发生，phylogeny） 是指生物形成或进化的历史。 系统发育学(phylogenetics)研究物种之间的进化 关系，其基本思想是比较物种的特征，并认为特 征相似的物种在遗传学上接近。 一、分子进化的基本理论 系统发育学是进化生物学的一个重要研究领域， 系统发育分析早在达尔文时代就已经开始。从那 时起，科学家们就开始寻找物种的源头，分析物 种之间的进化关系，给各个物种分门别类。 一、分子进化的基本理论 所有的生物都可以追溯到共同的祖先，生物的产 生和分化就像树一样地生长、分叉，以树的形式 来表示生物之间的进化关系是非常自然的事。可 以用树中的各个分支点代表一类生物起源的相对 时间，两个分支点靠得越近，则对应的两群生物 进化关系越密切。 经典系统发育学 经典系统发育学 主要是物理或表型特征 如生物体的大小、颜色、触角个数 通过表型比较来推断生物体的基因型 (genotype)，研究物种之间的进化关系 经典系统发育学局限性 表型有时候会误导我们，表型相似并不总是反映 基因相似。关系很远的物种也能进化出相似的表 型，这是由趋同进化的过程造成的。 用表型来判定进化关系的另一个问题是，对于许 多生物体很难检测到可用来进行比较的表型特征。 比较关系较远的生物体，什么样的表型特征能用 来比较呢？ 现代系统发育学 现代系统发育学 利用从遗传物质中提取的信息作为物种特征 核酸序列或蛋白质分子 现今世界上存在的核酸和蛋白质分子都是从共同的祖先经 过不断的进化而形成的 作为生物遗传物质的核酸和作为生命机器的蛋白质分子中 存在着关于生物进化的信息 这些分子不仅在序列上保留进化的痕迹，它们的结构也保 留着进化的痕迹 现代系统发育学发展过程 在分子水平上研究生物之间的关系早在20世纪初 就开始了 (免疫反应) 。 直到20世纪中期，分子数据才开始被广泛应用于 系统发育研究。蛋白质电泳使得我们可以在一些 浅层特征上，如分子大小和电荷，来分离和比较 相关的蛋白质。 20世纪60年代，蛋白质测序成为可能； 20世纪70年代，研究者开始能够获得基因组信 息，特别是DNA序列。蛋白质序列和DNA序列为分 子系统发育分析提供了可靠的数据。 根据现有生物基因或物种多样性来重建生物的进 化史 基本原理 从一条序列转变为另一条序列所需要的变换越 多，那么，这两条序列的相关性就越小，从共同 祖先分歧的时间就越早，进化距离就越大；相 反，两个序列越相似，那么它们之间的进化距离 就可能越小。为了便于分析，一般假设序列变化 的速率相对恒定。 GAATC 序列1 GAATC GAGTT GAGTT 序列2 GA(A/G) T(C/T) 祖先序列 一个可靠的系统发育的推断，将揭示出有关生物 进化过程的顺序，有助于我们了解生物进化的历 史和进化机制 在分子水平上进行系统发育分析具有许多优势， 所得到的结果更加科学、可靠。 关于现代人起源的研究: 线粒体DNA ——所有现代人都是一个非洲女性的后代 系统发育分析术语 直系同源(orthologs): 同源的基因是由于共同的 祖先基因进化而产生的. 旁系同源(paralogs): 同源的基因是由于基因复 制产生的. 以上定义源自Fitch, W.M. (1970) Distinguishing homologous from analogous proteins. Syst. Zool. 19, 99– 113 paralogs