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核被膜? 核被膜的概念 ? 核被膜的结构 ? 一、核纤层 ? 二、核孔 ? 核被膜的物质运输 ? 核被膜染色观察 ? 核被膜核苷三磷酸酶（NTPase） ? 伴护分子p97对核被膜的改造 核被膜英文名称：nuclear envelope 核被膜的概念 ? ?? ? 真核生物的细胞核的最外层结构, 由两层单位膜所组成。它将DNA与细胞质隔开，形成了核内特殊的微环境，保护DNA分子免受损伤；使 DNA的复制和RNA的翻译表达在时空上分隔开来；此外染色体定位于核膜上，有利于解旋、复制、凝缩、平均分配到子核，核被膜还是核质物质交换的通道。 核被膜的结构 ? ?? ? 核被膜由内核膜（inner nuclear membrane）、外核膜（outer nuclear membrane）和核周隙（perinuclear space）三部分构成。核被膜上有核孔与细胞质相通。? ?? ? 核被膜（nuclear envelope）包裹在核表面，由基本平行的内层膜、外层膜两构成。两层膜的间隙宽10～15nm,称为核周隙（perinuclear cisterna)。核被膜上有核孔（nuclear pore)穿通。外核膜表面有核糖体附着，并与粗面内质网相续；核周隙亦与内质网腔相通，因此，核被膜也参与蛋白质合成。内核膜也参与蛋白质合成。内核膜的核质面有厚20～80nm的核纤层（fibrous lamina),是一层由细丝交织形成的致密网状结构。核纤层不仅对核膜有支持、稳定作用，也是染色质纤维西端的附着部位。 一、核纤层? ?? ? 外核膜胞质面附有核糖体，并与内质网相连，核周隙与内质网腔相通，可以说是内质网的一部分。外核膜上附着10nm的中间纤维（intermediate filament），可见核是被内质网和中间纤维相对固定的。? ?? ? 核周隙宽20~40nm，腔内电子密度低，一般不含固定的结构。? ?? ? 内核膜的内表面有一层网络状纤维蛋白质，叫核纤层（nuclear lamina），可支持核膜。? ?? ? 核纤层由核纤肽（lamin）构成，核纤肽分子量约60~80KD，是一类中间纤维，在哺乳类和鸟类中可分为A、B两型。? ?? ? 核纤层的作用有以下两个方面：1．保持核的形态：是核被膜的支架，用高盐溶液、非离子去污剂和核酸酶去除大部分核物质，剩余的核纤层仍能维持核的轮廓。此外，核纤层与核骨架以及穿过核被膜的中间纤维相连，使胞质骨架和核骨架形成一连续网络结构。2．参与染色质和核的组装：核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化，在间期核中，核纤层提供了染色质（异染色质）在核周边锚定的位点。在前期结束时，核纤层被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。 二、核孔 　　核孔是直径50～80nm 的圆形孔。内、外核膜在孔缘相连续，孔内有环（annulus）与中心颗粒组成核孔复合体。环有16个球形亚单位，孔内、外线各有8个。从位于核孔中心的中心颗粒（又称孔栓）放射状发出细丝与16个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。一般认为，水离子和核苷等小分子物质可直接通透核被膜；而RNA与蛋白质等大分子则经核孔出入核，但其出入方式尚不明了。显然，核功能活跃的细胞核孔数量多。成熟的精子几乎无核孔，而卵母细胞的核孔极其丰富，成为研究该结构的主要材料。 ? ?? ? 核孔是细胞核与细胞质之间物质交换的通道，一方面核的蛋白都是在细胞质中合成的，通过核孔定向输入细胞核，另一方面细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚单位需要通过核孔运到细胞质。此外注射实验证明，小分子物质能够以自由扩散的方式通过核孔进入细胞核。? ?? ? 核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。如蛙卵细胞每个核可有37.7X106个核孔，但其成熟后细胞核仅150~300个核孔。? ?? ? 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，一般认为其结构如fish-trap，主要包括以下几个部分：胞质环（cytoplasmic ring），位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质；核质环（nuclear ring），位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构；转运器（transporter），核孔中央的一个栓状的中央颗粒；辐（Spoke）：核孔边缘伸向核孔中央的突出物。 核被膜的物质运输 ? ?? ? 1982年R. Laskey发现核内含量丰富的核质蛋白（nucleoplasmin）的C端有一个