蛋白质54538.docVIP

蛋白质 当我们通过显微镜观察细胞或者分析他们的生物电，生化反应时，我们的本质其实是在观察蛋白质。蛋白质占了细胞固体成分的绝大部分。他们不仅是细胞的结构成分，而且执行着几乎所有的细胞功能。因此，在细胞中，酶所提供的错综复杂的分子表面诱发和促进大量化学反应。蛋白质镶嵌在质膜中构成了许多通道和泵，小分子进出细胞都受到他们的控制。有些蛋白质可以从一个细胞向另一个细胞传递信号或者是担当信息集成器的角色，从质膜向细胞核运送外来信号。甚至还有一些蛋白质充当小分子零件搬运机，例如：驱动蛋白可以推进细胞器通过细胞质；拓扑异构酶能够打开高度螺旋的DNA分子。一些特殊的蛋白质还可以作为抗体，毒素，激素，防冻剂分子，弹性纤维，绳索，光源等。在我们希望了解基因是怎么工作的，蛋白质是怎么调控的，神经是怎么控制电信号的，胚胎是怎么发育的，我们的机体功能是怎么运转的之前，我们需要根深层次的搞懂有关蛋白质的知识。 蛋白质的形状和结构 从化学的角度来说，蛋白质是我们所知道的结构和功能最复杂的分子。一旦我们认识到每一个蛋白质的结构和化学性质已经进过了数十亿年的进化和自我调整时，咱们就不会觉得奇怪了。但即使是专家也觉得蛋白质的非凡的功能似乎真的了不起。 在这一节，我们需要知道每一个氨基酸在肽链中的具体定位以及这些排列顺序是怎么决定氨基酸的立体形状的。在本章的最后，我们将运用我们在原子水平上对蛋白质结构的研究结果来描述在细胞中每种蛋白质分子的形状是怎么决定它的功能的。 氨基酸的序列决定蛋白质的形状 构成蛋白质的氨基酸有二十种，每一种都有各自不同的化学性质。蛋白质是有不同的氨基酸组成的一条很长的链状结构，每个氨基酸都利用一种共价的肽键与左右相连。因此，蛋白质也常常被称作多肽。每种蛋白质都有自己独特的千变万化的氨基酸顺序，这样就使蛋白质的种类数不胜数。沿肽链核心的碳原子重复序列被称为多肽主链。附着在重复序列上的那些氨基酸的部分结构并不参与组成多肽链的骨架，但他们决定着氨基酸各自独特的性能，这些结构被称作氨基酸侧链。部分侧链是非极性和疏水的，有些是带负电荷或正电荷的，还有一些容易形成共价键。表3-1将展示他们的氨基酸结构，图3-2列出氨基酸的名字缩写。 图3-1蛋白质的组成：蛋白质有多肽链骨架构成，骨架上连着侧链。每一种蛋白质都含有不同的氨基酸顺序和种类;因此这些化学性质不同的侧链和它们排列的顺序使各自组成的蛋白质也各不相同。多肽链两端的化学性质是不一样的，最后携带游离氨基酸组（(NH3+，也写NH2)是氨基端，携带自由羧基（COO -的，也写羧基）的N -末端被称作羧基末端或C -末端。蛋白质的氨基酸序列始终显示在N基端到C基端方向，从左至右阅读。 正如在第二章所述，原子几乎都呈一定半径的球状(荷兰物理学会家，瓦尔斯提出)。两个原子不能相互重叠，它会极大的限制多肽链中键角的形成(图3-3），这样就有可能破坏了原子三维结构的排列或组成，然而蛋白质的一个长链却可以在一个巨大的空间内折叠。这些约束和空间的相互作用极大的限制了原子的空间结构的排列。不过，一条长的自由的像蛋白质这样的链条，仍然可以折叠成许多的巨大的空间结构。折叠的蛋白质链还会因为链上不同位置之间的弱的非共价键而进一步折叠成更高级的结构。参与成键的原子在多肽骨干以及侧链氨基酸上这样的弱化学键有三种：氢键，静电吸引力，范德瓦尔力，这些将在第二章节中给与讲解。个别的非共价键比那些创造生物分子的共价键要弱30-300倍。但是很多弱的平行的化学键可以将两个区域的肽链紧紧的连在一起。这些数量巨大的非共价键的结合力度将决定整个折叠片段的牢固程度（图3-4）。 图3-2 蛋白质中的20中氨基酸。每一种氨基酸都有自己的一个字母和三个字母的缩写。他们有相同的极性和非极性的侧链；但是这里列出来的一些非极性的侧链却表现出极大的极性特征。列如：络氨酸，苏氨酸，精氨酸，赖氨酸 。氨基酸分子的结构参考表格3-1 第四弱力也有一个中心的角色在确定蛋白质的形状，在第二章中讲过，包括特殊的氨基酸的疏水侧链都倾向于集中在一个亲水的环境中，以最大限度的减少他们对水分子网络中氢键的破坏作用。所以，控制蛋白质折叠的一个重要因素是极性和非极性氨基酸的分布。蛋白质的非极性侧链，属于这样的氨基酸有苯丙氨酸，亮氨酸，节氨酸，色氨酸，他们都聚集的分子的内部，这样可以避免和细胞中的水接触。相反，一些极性键如精氨酸，谷氨酸，组氨酸都聚居在分子的外侧，这样便于和水或者是其他的极性基团形成氢键。蛋白质中的极性氨基酸通常氢键与别的极性氨基酸或者是多肽链主链相连。 图3-3 再多肽链中的键角的空间限制。每一个氨基酸都为链的主干提供三个键。肽键是在一个平面的，是不能够扭转的。N-Co键和Co-C键可以发生旋转。按照约定，R集团被称作氨基酸的侧链，蛋白质的主链构象是由每一个氨基