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生理-第3章神经元的兴奋和传导2
第三章 神经元的兴奋和传导 Chapter 3 Excitation and conduction of Neuron 不同的刺激——神经细胞、肌细胞、消化道分泌细胞——细胞膜电学性质变化——细胞特异反应。 细胞膜的生物电现象 意大利生理学家Galvani的实验 第一节 细胞膜的电生理 细胞膜电位:由于带电离子不均等分布在细胞膜两侧,造成膜内、外存在一定的电位差。 一、静息膜电位的形成和维持 静息膜电位(Resting Potential,RP):细胞在没有受到外来刺激、静息状态时,细胞膜内、外存在的电位差。 极化 (Polarization):静息状态,膜内外两侧电位维持内负、外正的稳定状态。 静息电位的数值: 哺乳动物肌细胞-70~-90 mV,红细胞-10 mV,所有被测神经元-30~-90 mV,视杆细胞-30~-40 mV,大脑皮层锥体细胞-60~-80 mV。大多数动物的神经纤维、肌细胞都是-50~-100 mV的直流电位。 形成静息电位的基础:一些关键离子在细胞内外的不均等分布、选择性的透膜移动。 电扩散:离子的跨膜渗透。 电扩散的影响因素:①膜内、外离子浓度,②跨膜电势差,③某种离子透膜流动的渗透系数。 产生静息膜电位的重要离子:Na+、K +和A- ,其中Na+、K +两种离子最重要。 哺乳动物骨骼肌细胞内、外离子浓度及其平衡电位 (一)K+扩散对膜电位的作用 假设质膜仅对K+通透——①浓度梯度使K+由膜内向膜外移动;②膜电位差(A-不能外流)驱使K+重新返回胞内。 K+持续向膜外移动,当膜两侧电势梯度和K+浓度梯度相等时,K+的跨膜净移动停止,此时膜两侧建立的电位称K+平衡电位。 K+平衡电位值约为-90mV,内负外正。 实验证明,静息电位主要由K+平衡电位决定,K+是形成静息电位的主要离子基础。 改变细胞内外 K+浓度,膜电位也随之改变; 改变细胞内外 Na+浓度,对静息电位没有影响。 K+、Na+的扩散:K+、Na+渗漏通道; Na+-K+泵:生电性Na+泵。 静息电位的形成机制 主要三个因素的作用: 离子浓度梯度 电压梯度 离子泵 Nernst方程 Ek=61 log(Co/ C i ) (mV); EK 为K+平衡电位; 61=RT/zF 为常数,R为理想气体常数,T为热力学温度,F为法拉第常数,z为离子化合价。 Co和Ci 分别为离子在膜外、膜内的浓度。 (二)Na+扩散对膜电位的作用 假设质膜仅对Na+通透——浓度梯度促使Na+向胞内净移动,直到膜内外逐渐增大的电势差与Na+浓度差达到新的平衡,Na+净移动才停止。这时记录到的膜电位为Na+平衡电位。 Na+平衡电位值约+60mV,内正外负。 (三)K+和Na+对膜电位的协同作用 活细胞中,K+和Na+共同对膜电位形成发挥作用。 ①静息状态,K+通透性是Na+的50~75倍, K+透膜扩散能力远远大于Na+,这是K+平衡电位(-90mV)接近膜静息电位(-70mV)的原因。 ②静息状态,膜对Na+通透性很小,不可能达Na+平衡电位。Na+进入胞内仅部分中和掉K+产生的电位。 静息电位的钾学说理论 (四)Na+-K+泵和静息膜电位的维持 静息状态,Na+ - K+泵主动转运两种离子,Na+泵出,K+泵回胞内。 Na+-K+泵主动转运的离子数量,抵消了离子经膜漏通道通透的数量,对静息膜电位维持有重要意义。 离子泵对膜电位的直接贡献仅20%,其余80%主要来自K+和Na+的被动扩散。 静息膜电位形成的离子机制总结 ①膜对内、外离子有不同的通透性,导致静息膜电位的产生。 ②静息状态,所有被动通透力都与主动转运力平衡,离子透膜净流动速率为零——膜电位恒定不变。 二、细胞膜动作电位 (一)细胞的兴奋和阈刺激 刺激(stimulation) 反应(response) 兴奋(excitation) 可兴奋组织(excitable tissue) 兴奋性(excitability) 引起组织兴奋的主要条件 组织的机能状态 刺激的特征(刺激参数) 强度 时间 强度-时间变化率 电刺激参数:波形(强度随时间变化的特性)、波幅(强度)、波宽(一次刺激的持续时间)、频率(单位时间内的刺激次数)等。 阈强度 (Threshold intensity) :刺激持续时间、强度-时间变化率不变时,刚能引起组织兴奋的临界(最小)刺激强度。 阈刺激 (threshold stimulus) 阈上刺激 (Superthreshold Stimulus) 阈下刺激 (Subthreshold Stimulus) 衡量组织兴奋性的指标 阈值(
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