三胚层分化.ppt

三胚层及器官发生 主讲：张坤 小组成员：张坤 薛樱子 姚冠颖 第一节 外胚层与中枢神经系统 一、中枢神经系统的发育 中枢神经系统是动物体一切活动的指挥中心。由原肠胚中预定的神经外胚层细胞形成神经管（neural tube）的过程称为神经胚形成（neurulation），处于这一发育阶段的胚胎称为神经胚（neurula）。 由神经外胚层细胞形成神经管的方式有两种，一种为初级神经胚形成（primary neurulation），即由脊索中胚层引导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷，并脱离皮肤外胚层，形成中空的神经管； 另一种方式为次级神经胚形成（secondary neurulation），即神经管起源于胚胎中的一条实心细胞索，该细胞索中心变空以后，形成神经管。 神经管形成的起始：来自背部中胚层的信号诱导预置神经板边缘的细胞的背侧收缩，而预置的表皮细胞向中线移动，使表皮与神经板交接处凸起形成神经褶。 初级神经胚形成（primary neurulation 即由脊索中胚层引导覆盖在它上面的神经外胚层细胞增殖、内陷，并脱离皮肤外胚层，形成中空的神经管。 Primary neurulation的过程 神经管闭合 左右神经褶被牵引到背中线结合到一起，神经管随即闭合。某些动物神经褶连接处的细胞形成神经嵴细胞，但哺乳类神经褶举起时头部神经嵴细胞就开始迁移。 神经管形成的扫描电镜图 整个初级神经胚形成过程可分为5个连续的阶段 （1）神经板形成； （2）神经底板（neural floor plate）形成； （3）神经板变型（shaping）； （4）神经板弯曲形成神经沟； （5）神经沟封闭形成神经管。 2．次级神经胚形成 次级神经胚形成是指髓索（medullary cord）的形成以及髓索随后变为中空的神经管。 蛙和鸡胚的腰椎和尾椎形成时能观察到这种形式的神经胚形成。 鸡胚尾区的次级神经形成 3．神经管的区域化 神经管形成后，紧接着要进行分化，形成中枢神经系统的不同区域。神经管的分化在三个水平上同时进行。在解剖水平上，神经管及其管腔经膨大和缢缩，形成脑腔和脊髓腔；在组织水平上，神经管壁细胞经重组后形成脑和脊髓的不同功能区；在细胞水平上，神经上皮 细胞本身分化为各种类型的神经元和神经胶质细胞。 人类大脑的发育有相当大的适应能力，特别是新皮质的发育中更为显著。人类的大脑甚至在出生以后仍按胎儿的速度发育（Hole et al., 1975）。与其它的灵长类动物相比，要使大脑发育完全，人类的妊娠期应该需要21个而不止9个月（Portmann, 1941），但是，几乎没有妇女的妊娠期达到21个月，因此此时胎儿头部大太，不能通过生殖道。因而，人类胎儿一般在9个月末时就出生，尽管此时大脑并没有发育完全。 神经嵴（neural crest）细胞 神经嵴（neural crest）细胞起源于神经管背部区域，在神经管将要完全闭合时，沿着原来神经板的左右两侧从背部神经外胚层形成神经嵴。 尽管神经嵴来源于外胚层，由于其重要性而有时被称为第四胚层。 神经嵴细胞 发生部位: 神经管闭合处的神经管细胞和与神经管相接的外表层细胞，它们间质细胞化而成为神经嵴细胞。  特点: 具有迁移性。  分化命运：因发生的部位和迁移目的地不同而不同。可分化为感觉、交感及副交感神经系统的神经元和胶质细胞；肾上腺髓质细胞；表皮中的色素细胞；头骨软骨和结缔组织等。  神经嵴可以分为4个主要功能域（有所重叠）： 1）头区神经嵴 2）躯干神经嵴 3）迷走区和骶区神经嵴 4）心神经嵴 皮肤的发育与两种生长因子密切相关 。一种是TGF-α（transforming growth factor-α），它是在基底细胞中合成的，合成后又刺激基底细胞自身的分裂，因此它是一种自分泌发生因子。另一种生长因子为KGF（keratinocyte growth factor），也称为成纤维细胞生长因子7，FGF7），由真皮下的成纤维细胞合成，具有调控基底细胞分裂的作用。如将KGF基因与角蛋白启动子连接后转入小鼠中，KGF可变为自分泌生长因子，其结果是该转基因鼠的皮肤比正常的要厚，宽松下垂，基底细胞多，无毛囊（Guo et al., 1993）。 鸡胚及其卵黄囊的胚胎循环系统： ①血液通过卵黄静脉离开胚胎，进入卵黄囊。 ②营养物质和氧气被吸收后，血液通过卵黄静脉返回，由静脉窦返回到心脏。 哺乳类胚胎从胎盘获得营养物质和氧气，因此，哺乳类胚胎虽有类似卵黄静脉的血管，但营养物质和氧气的供应主要来自将胚胎与胎盘连接的脐静脉。 鸟类和两栖类：血