第二节前庭蜗器位听觉器官即耳
4、螺旋器—听觉感受器 支持细胞:内、外柱细胞和 指细胞 毛细胞:内、外毛细胞 顶部与内淋巴接触 周围和底部则与外淋巴相 接触 底部有丰富的听神经末梢。 (二)耳蜗对频率分析的机制 耳蜗的作用: 感音换能作用 (function of receptive sound and conversion energy in cochlea) 耳蜗基底膜的振动是一个关键因素。 耳蜗的音调定位 tonal localization in the cochlea 耳蜗是分析声音频率的器官 不同频率的声音引起不同形式的基底膜的振动。 共振学说 (resonance theory) 两种观点: 部位学说 (place theory) 冲动频率学说 (impulse frequence theory) 行波学说 (traveling wave theory) 行波学说 (traveling wave theory) 基底膜的振动是以行波的方式进行的,不同频率的声音引起的行波传播的远近和最大行波的出现部位有所不同。 耳蜗对声音频率的分析主要取决于基底膜上行波最大振幅所在位置。 每一振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传导范围和最大振幅区,与此区域有关的毛细胞会受到最大的刺激,相应的听神经纤维上的神经冲动的频率最高,这些不同来源和组合的听神经纤维将神经冲动传到听觉中枢的不同部位,产生不同音调的感觉。 对高音,蜗底较窄的基底膜产生反应 对低音,蜗顶较宽的基底膜产生反应 基底膜是一个初级的频率分析器 听觉的频率分析不是一个简单的周边过程,中枢在精确的声音辨别中起决定性作用 声音的强度增加与单根耳蜗神经纤维冲动频率增加和神经纤维兴奋数量有关 (三) 基底膜的振动和毛细胞的作用 vibration of the basilar membrane and function of hair cells 盖膜和基底膜振动轴不同 毛细胞基部释放递质 附:机械门控通道以及内外毛细胞的功能 内毛细胞的作用是把不同频率的声音振动转变为大量分布在它们底部的传入纤维的神经冲动,向中枢传送听觉信息。 外毛细胞的形体改变可以使基底膜部分原有的振动加强,即对到达此处的行波起放大作用。 (四)耳蜗的生物电现象 1. 毛细胞静息电位:-80 mV左右 2. 耳蜗内电位(内淋巴电位endolymphatic potential): 耳蜗未受到刺激时,以鼓阶外淋巴为参考(0 mV),则内淋巴电位为+80 mV 毛细胞顶端的浸浴液为内淋巴,毛细胞顶端膜内外电位差约为160 mV 3. 微音器电位 (cochlear microphonic potential, CM) 当耳蜗受到声音刺激时,在耳蜗及其附近结构可记录到一种特殊的电变化,此电变化的波形和频率与作用于耳蜗的声波波形和频率相似。 特点:一定强度范围内,微音器电位频率、幅度与声波振动一致;无潜期和无不应期;不易产生疲劳和适应现象。 4.听神经动作电位 (action potential of auditory) 听神经复合动作电位: 基底膜不同部位的多条神经纤维的放电,在一定声音刺激强度范围内,其振幅随声音刺激强度增大而增大。 单纤维听神经动作电位: 安静时,单纤维听神经有自发放电,放电频率从数Hz到100Hz 四、听觉中枢生理 听觉上行传导路 听觉的传出控制 听觉中枢细胞的音频区域定位 听觉中枢细胞功能活动 听觉上行传导路 螺旋器 蜗神经节 蜗神经 蜗腹侧核、蜗背侧核 上丘 斜方体 上橄榄核 外侧丘系 下丘 内侧膝状体 听辐射 颞横回 内囊 顶盖延髓束 顶盖脊髓束 脑干运动核、 脊髓前角 听觉中枢和听传导路 第一级神经元为蜗神经节的双极细胞,其周围突至内耳的螺旋器,中枢突组成蜗神经止于蜗腹侧核和蜗背侧核(第二级神经元),该核发出的纤维大部分在脑桥交叉形成斜方体,至对侧直接或经上橄榄核上升,少部分纤维不交叉经上橄榄核在同侧上升,两部分纤维汇合成外侧丘系,外侧丘系纤维主要止于下丘,再经下丘臂止于内侧膝状体,少数纤维直接终于内侧膝状体。内侧膝状体发出的轴突组成听辐射,经内囊投射至颞横回。 听反射中枢在下丘,下丘神经元发出纤维到上丘,再由上丘神经元发出纤维参加组成顶盖延髓束和顶盖脊髓束,止于脑干运动神经核和脊髓前角运动神经元,
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