第七章 器官发生与桃藉细胞胚胎发生.pptVIP

第七章 器官发生与体细胞胚胎发生;;器官发生;Evaluation only. Created with Aspose.Slides for .NET 3.5 Client Profile 5.2.0.0. Copyright 2004-2011 Aspose Pty Ltd.;Evaluation only. Created with Aspose.Slides for .NET 3.5 Client Profile 5.2.0.0. Copyright 2004-2011 Aspose Pty Ltd.;组织的分化与器官建成;组织的分化与器官建成;组织的分化与器官建成;组织的分化与器官建成;组织的分化与器官建成;组织的分化与器官建成;组织的分化与器官建成;组织的分化与器官建成;组织的分化与器官建成;组织的分化与器官建成;指由培养细胞诱导分化出具胚芽、胚根、胚轴的胚状结构，进而长成完整植株。 由外植体经胚状体形成完整植株可分三个不同发育阶段： 外植体细胞脱分化。外植体发生细胞分裂，或进而形成愈伤组织。这一阶段同不定芽方式一样。 胚状体形成 在植物有性生殖中，精于和卵子结合形成合子，合子进一步发育成胚。但在组织培养条件下胚状体的发育过程是：细胞经脱分化后，发生持续细胞分裂增殖，并依次经过原胚期、球形胚期、心形胚期、鱼雷形胚期和子叶期，进而成为成熟的有机体。我们把由愈伤组织的类似薄壁组织细胞不经有性过程而直接产生类似胚的这一结构，称为胚状体。 胚状体再发育成完整植株 在外观上，这种方式和不定芽均有光滑、圆形突起的形状。;胚状体方式(somatic embryo) ;胚状体与不定芽的区别;胚状体与合子胚的比较;生长素类： 以离体培养条件下胡萝卜的体细胞胚胎发生的诱导过程来进行分析（教程P99），在离体条件下胡萝卜体细胞胚的发育是一个包括两个步骤的过程，每个步骤需要一种不同的培养基。愈伤组织的建立和增殖所需要的是一种含有生长素的培养（增殖培养基），通常所用的生长素是2，4-D，浓度范围0.5—1mg/L。在这样一种培养上，愈伤组织的若干部位分化形成分生细胞团，称作“胚性细胞团”。在增殖培养基上反复继代，胚性细胞团的数量不断增加，但并不出现成熟的胚。;然而，如果把胚性细胞团转移到一种生长素含量很低或完全没有生长素的培养（成胚培养基）上，它们就能发育为成熟的胚。看来，在增殖培养基中生长素的存在，对于胚性细胞团后来在成胚培养基上发育为胚是必不可少的。边疆保存在无生长素培养基中的愈伤组织不能形成胚。在这个意义上，可把增殖培养基看成是体细胞胚胎发生的：诱导培养基：，而把每个胚性细胞团看成是一个无结构的胚。;细胞分裂素类： 细胞分裂素对于体细胞胚胎发生的作用有相反的结论，既或促进也可抑制体细胞胚的发生，这主要取决于植物的种类及其基因型。一般而言，细胞分裂素对于促进体细胞胚的成熟有显著作用，特别有利于子叶的发育。另外有研究表明，不同的外植体对于细胞分裂素的需要可能具有不同的专一性，如在胡萝卜的研究中发现，虽然BAP和激动素对胚胎发生过程表现抑制作用，但浓度为0.1μmol/L的玉米素却能促进这个过程，而BA对胡萝卜则是促进其愈伤组织的增殖，但不形成胚性愈伤组织。 ;赤霉素类： 赤霉素类能抑制体细胞胚胎发生，但对于许多植物而言，赤霉素对于体细胞胚胎的成熟与萌发有促进作用。;脱落酸： 抑制剂特别是ABA，在体细胞胚胎发生过程中的作用正逐渐被提示出来，ABA是一种天然产生的生长调节剂，当把无抑制作用剂量（通常是0.1—1μM）的ABA用于荷兰芹属培养物时，可以允许胚成熟过程进行。但是其抑制异常增殖，包括不定胚的启动。另一方面抑制早熟萌发。 ;氮源的形态有还原态氮（NH4+）和氧化态氮（NO3—）两种。在以KNO3为唯一氮源（如White培养基）的培养上建立起来的愈伤组织，去掉生长素以后不能形成胚。然而是，若在培养基中加入少量NH4Cl即可明显促进胚状体的发育，上述结论是否说明，胚胎发生过程中还原态氮是必需的？我们可以对以下的实验进行分析。 ;Reinert及基合作者在栽培胡萝卜愈伤组织培养中( 培养基均为White培养基)得到以下结果：; 有些愈伤组织或悬浮培养物起初具有器官发生或胚胎发生的潜力，但经过反复继代保存之后喧种形态发生能力常常逐渐下降，有些甚至完全损失。为了解释这种现象，现在有三种假说。 ;遗传说 该假说认为，形态发生潜力的丧失是由于在培养细胞中的核的特性发生了改变，即细胞核内的遗传物质在培养继代过程中由于变异等原因而发生了改变或是突变。因此，可以推知，由这种原因所造成的形态发生潜力的丧失是不可逆的。 ;生理说 从前面体细胞胚胎发生中的甜橙的驯化组织的形成的实例中，不难分析，随着不断的培养继代的进行，培养组织或细胞中的内源激素平衡