第五章 原肠作用医.ppt

第五章 原肠作用;名词解释;教学内容：发育中的原肠形成。 教学要求：掌握海胆、文昌鱼、鱼类、两栖类、鸟类、哺乳类的原肠形成。;第一节 原肠作用概述;原肠作用(gastrulation)：是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。 原肠形成期间，囊胚细胞彼此间位置发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。 通过原肠作用，胚胎首先建立起三个胚层(外胚层、中胚层和内胚层)；其次为重新占有新位置的胚胎细胞间相互作用奠定基础。 因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。;原肠胚部分细胞移动必然与同时发生的其它细胞运动紧密配合，故原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎。 动物身体主轴(前后轴，背腹轴，左右轴)也在卵裂和原肠作用期间建立，胚胎各部分细胞获得各自发育潜能。 不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。果蝇体轴的特化自卵细胞形成时即已开始，在卵裂过程中完成；爪蟾体轴是在整个原肠作用过程中建立的。;两侧对称动物的体轴;原肠作用过程中细胞的五种运动方式;第二节 海胆的原肠作用;海胆晚期囊胚由1000个左右单层细胞构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。;海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球(micromere);海胆的囊胚;海胆胚胎的早期囊胚;原肠作用前的海胆晚期囊胚;初级间质细胞的内移;海胆早期原肠胚内，初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成索状合胞体(syncytial cable)，最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。;索状合胞体扫描电镜照片;初级间质细胞在Lytechinus variegatus早期幼虫内的定位。;间质(非间质)细胞与不同胚层细胞(胞外组分)间的亲和力;细胞粘连作用的变化导致初级间质内移;初级间质细胞内移(扫描电镜);内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕，沿动、植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。 至少有三种蛋白可能在间质细胞迁移过程中起重要作用，包括囊胚腔壁基质片层组分纤连蛋白(fibronectin)、间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖(sulfated proteoglycans)和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的ECM18。;内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外基质包绕。;原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向。;囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发生联系。;初级间质细胞的线状伪足。;初级间质细胞选择性地聚集在β-连环蛋白(catenin)浓度高的位置。;去除硫酸基(sulfate deprivation)(B)对海胆初级间质细胞运动的影响。;早期原肠内陷;植物极内陷的双金属片模型;随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一个细胞环。;晚期原肠内陷;原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。 动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。只有当线状伪足接触到特定靶位时，才不会缩回。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。;当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。 囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。;Evaluation only. Created with Aspose.Slides for .NET 3.5 Client Profile 5.2.0.0. Copyright 2004-2011 Aspose Pty Ltd.;第三节 鱼类的原肠作用;中期囊胚转换和细胞运动性的获得;受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的动物极，卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。前5次卵裂为纵裂，第一次纬裂在受精后约2小时产生了64细胞期。;斑马鱼的囊胚;鱼类胚胎中最早的细胞运动是胚盘细胞沿卵黄四周下包。初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。 卵黄合胞体层(yolk syncytical layer, YSL)细胞的自动扩展拉动与之相连的包被层(enveloping layer, EVL)细胞向下移动，切断卵黄合胞体层和包被层之间的联系，胚盘细胞反弹缩回卵黄的顶部，而卵黄合胞体层则继续包绕卵黄扩展。;下包完成30％时的胚盘(4.7h);胚层形成;下胚层一旦形成后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，称胚盾(embry