研究生读书材料---果树生殖学导论.doc

果树生殖学 有性生殖 引 言 有性生殖是包括果树在内的高等植物最主要的生殖方式，在讨论有性生殖有关问题之前，首先介绍生命周期的基本概念。 任何一种生物都有其生命周期(life cycle)。种子植物的生命周期系指从种子胚到下一代种子胚的过程，其间要经过无性世代和有性世代。生物学家们认为：生命越是向高级形式发展，它的无性世代，亦即孢子体世代就越长，并且与此相适应地，它们的繁殖方式越加复杂，它们的繁殖器官和繁殖过程也受到越好保护。 果树属于生命的高级形式。简要地讨论一下果树的生命周期的特点，将有助于对果树生殖的本质和基本过程及其与果树生产关系的理解。 果树的生命周期及其生殖方式如图1所示。 果树生命周期的起始点也是从种子胚开始的，但与水稻、白菜等一二年生作物不同。这些一二年生植物的无性世代通常是在一年内完成，然后即转入有性世代，新的种子形成后，即完成了一个生命周期。大多数果树则不同，它们从种子胚萌发之后，先处于实生苗生长阶段，亦即所谓的童期。不同果树的童期长短不一，短者如香蕉、菠萝、桃等，需2—3年，长者如柑桔、龙眼、荔枝要数年，甚至十几年。在童期内，主要表现为茎和根等营养体的伸长和增粗。经常还可以看到其重演系统发育的现象。亦即表现出一些野生性状，如毛多、棘刺多、叶形原始等。随着个体发育的进行，上述野生性状将逐渐消失。童期阶段的最主要生理 特点是对促进花芽形成的因素如光周期或低温的反应不敏感，表现为不具备开花结实的能力。 图1 果树的生命周期及其生殖方式示意 当果树树体的营养和内源激素等积累到一定程度，即到达一定的生理状态(这个状态往往是由不同的果树自身的遗传特性所决定)，就开始具备成花的能力而结束童期。于是，在一系列内外因素的作用下，花的发端开始，一些营养芽转变成为花芽。花芽的形成标志着有性生殖的开始。 花芽分化之后便是开花。果树的开花情况是十分复杂的，这首先表现在果树的花性不那么单纯，除了一般的雌雄同花外，还有雌雄异花、雌雄异株等等其他的形式，这就牵涉到了花性的表m和性别决定等问题。此外，果树的开花习性也比较复杂，除了单花，还有各式各样的花序，还有叶与花混生的情况。 上述开花是指肉眼可见的现象。从花芽开始形成到开花的过程中，其内部的孢子囊——花药和胚珠内发生减数分裂，产生单倍性的小孢子和大孢子。它们分别再经有丝分裂形成雄配子体和雌配子体，从而进入了配子体世代，亦即有性世代。在配子体发育过程中，配子也就形成了。 两性的外部与内部结构发育成熟后，就具备了授粉、受精条件，借助于授粉媒介，花粉到达柱头，花粉管进入胚珠、胚囊，两个各为单倍的精核之一与单倍的卵子结合形成2倍的合子，另一个精核与2n的中央细胞结合形成3n的胚乳核，实现了双受精过程，完成了有性世代。但也有不亲和者，包括孢子体不亲和与配子体不亲和。 双受精之后，胚乳先分裂。胚乳分裂的方式依果树的不同而不同，通常为核型胚乳，但细胞型、沼生目型等也不少见。胚乳为胚的发育提供营养，两者的相互消长是非常巧妙的，但在多数的远缘杂交和个别的自交情况下，胚和胚乳的关系不相协调，于是导致败育。 在胚胎成熟的过程中，种子也在成熟。有些果树食用部分就是种子，如核桃等。但多数水果食用部分并非种子而是果实的其它部分，不过果实的发育通常需要来自种子中的内源激素的刺激。如果种子发育不好，往往导致落果。但一些栽培品种具有单性结实能力，可以形成无籽果实。由此可见，种子与果实的关系对于果树育种、果实收成、果品加工等的重要性。 最后，得到了成熟的种子。但种子是怎样萌发的？这是实生繁殖的原理所在。在一些果树中，成熟的种子并不立即萌发，而是需要经过休眠或后熟过程，这也是果树工作者所必须了解的。 从种子到新一代的种子，可以说果树完成了一个生命周期。在果树的这样的生命周期中，孢子体世代时间很长，配子体世代很短，配子体世代是在孢子体内渡过的，不过配子体的发育远较孢子体的发育复杂。有性世代是有性生殖的核心或本质内容。通过2n的新孢子体这样的方式，保证使一个物种或一群植物的染色体上基因的特定组合从这一代传递给下一代，同时，通过减数分裂过程，染色体上基因的交换，以及不同的精卵结合，会产生新的基因组合，因此，用种子繁殖的植物常会出现一些变异，繁殖工作者必须研究控制植物群体中遗传变异问题，这是育种获得成功的基础。 得到了新一代的种子就算果树完成了一个生命周期。但必须指出，多数果树具有多次结实的特点。即在开花之后，果树母体并不像一二年生植物那样随之死亡，而是在来年以及往后各年中均可出现短暂的营养生长和生殖生长相交替的所谓年周期，每个年周期中均可重复一次有性生殖，如此年复一年，直至衰老死亡，完成大生命周期