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生命中的能量获取与代谢（二）细胞呼吸 细胞中常见的氧化-还原反应除包含电子的传递转移外，还包含氢的传递和转移，它与电子的转移是伴随发生的。 细胞中能直接从底物取得电子和氢的传递体成为初级电子受体。如NAD+、NADP+、FMN和FAD等。 机体内进行的脱氢，加氧等氧化反应总称为生物氧化，按照生理意义不同可分为两大类，一类主要是将代谢物或药物和毒物等通过氧化反应进行生物转化，这类反应不伴有ATP的生成；另一类是糖、脂肪和蛋白质等营养物质通过氧化反应进行分解，生成H2O和CO2，同时伴有ATP生物能的生成，这类反应进行过程中细胞要摄取O2，释放CO2故又形象地称之为细胞呼吸(cellular respiration)。 生物氧化和非生物氧化或燃烧的化学本质是相同的，但生物氧化和非生物氧化进行的方式却大不一样。 细胞内生物氧化是在常温、PH中性或近于中性及水环境下进行的，是在一系列酶、辅酶和中间电子受体等的作用下逐步完成的，因为能是逐步被释放的，以生成ATP方式释放能量。 细胞呼吸 细胞氧化葡萄糖、脂肪酸或其它有机物以获取能并产生CO2的过程。在所有生物中存在，是生物获取能的方式。 C6H12O6+6O2+6H2O——6CO2+12H2O+能 细胞呼吸产生的CO2和消耗的O2分子比。 不同的呼吸底物有不同的值。葡萄糖为1，一般脂肪酸为0.71，蛋白质为0.80。值越小，所含的化学能就最多。 细胞呼吸的全过程可以分为四个部分： (1) 糖酵解（glycolysis） (2)丙酮酸氧化脱羧（oxidation and decarboxylation of pyruvate） (3) 柠檬酸循环（citric acid cycle） (4) 电子传递链（chain of electron transport） 1、糖酵解 糖酵解途径是指细胞在细胞质中分解葡萄糖生成丙酮酸的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸，有氧条件下丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循环，生成CO2和H2O。 总反应为： 葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+ ——2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H++2H2O （1）葡萄糖磷酸化 使葡萄糖的稳定状态变为活跃状态，消耗1个ATP 放能反应，一个ATP放出一个高能磷酸键，大约放出30.5KJ自由能，大部分变为热而散失，小部分使磷酸与葡萄糖结合。 （2） （3） （4）（5）获得了2个ATP，同时生成2NADH+2H+ （6）生成2个ATP和2个丙酮酸 2、丙酮酸氧化脱羧——乙酰CoA的生成 糖酵解过程释放的能量不足1/4 在线粒体的基质中发生，释放出1分子CO2，生成一分子NADH+H+ 3、柠檬酸循环 Hans Krebs发现 反应过程的酶，除了琥珀酸脱氢酶是定位于线粒体内膜外，其余均位于线粒体基质中。 主要事件顺序为： （1）乙酰CoA与草酰乙酸结合，生成六碳的柠檬酸，放出CoA （2）柠檬酸先失去一个H2O而成顺乌头酸(2a)，再结合一个H2O转化为异柠檬酸(2b) （3）异柠檬酸发生脱氢、脱羧反应，生成5碳的?-酮戊二酸，放出一个CO2，生成一个NADH+H+ （4） ?-酮戊二酸发生脱氢、脱羧反应，并和CoA结合，生成含高能硫键的4碳琥珀酰CoA，放出一个CO2，生成一个NADH+H+ （5）碳琥珀酰CoA脱去CoA和高能硫键，放出的能通过GTP转入ATP （6）琥珀酸脱氢生成延胡索酸，生成1分子FADH2， （7）延胡索酸和水化合而成苹果酸 （8）苹果酸氧化脱氢，生成草酸乙酸，生成1分子NADH+H+ 小结： 一次循环，消耗一个2碳的乙酰CoA，共释放2分子CO2，8个H，其中四个来自乙酰CoA，另四个来自H2O，3个NADH+H+，1FADH2。此外，还生成一分子ATP。 4、电子传递系统和氧化磷酸化 葡萄糖代谢中的大部分能量的释放靠包括分子氧在内的电子传递系统或电子传递链来完成。 电子传递链：存在于线粒体内膜上的一系列电子传递体，如FMN、CoQ和各种细胞色素等，分子氧是电子传递链中最后的电子受体。 在电子传递链中，各电子传递体的氧化还原反应从高能水平向低能水平顺序传递，在传递过程中释放的能通过磷酸化而被储存到ATP中，ATP的形成发生在线粒体内膜上。 氧化磷酸化：磷酸化作用是和氧化过程的电子传递紧密相关的。与底物水平的磷酸化不同。 5、细胞呼吸产生的ATP统计 （1）糖酵解： 底物水平的磷酸化 4ATP 葡萄糖分子活化消耗 -2ATP 产生2NADH，经过电子传递链生成 4或6ATP （2）丙