第章 糖代谢与控制.ppt

第六章 糖代谢与调控 授课教师：张 侠 E-mail：zhangxia79@yeah.net 第一节 糖代谢与调节 微生物分解葡萄糖可归纳为有氧降解和无氧降解两大类型。 葡萄糖有氧降解途径的最终产物是CO2和H2O，同时产生组成细胞物质的中间产物和大量的能量。主要包括EMP、TCA、HMP途径。 葡萄糖的无氧降解的产物为各种有机酸、醇和气体（CO2和H2），主要包括EMP、HMP两种基本方式。 一、EMP途径 EMP途径是生物界共有的。在该途径中，葡萄糖被转化为F-1,6-2P后开始降解成PYR，包括10个独立的，但又是连续的反应。 PFK是EMP途径的关键酶，受ATP、O2、柠檬酸的抑制，为AMP所激活。 葡萄糖经EMP途径降解成丙酮酸的总反应式为： C6H12O6+2NAD++2Pi+2ADP→ 2PYR+（NADH+H+）+2ATP 在无氧条件下，如以乙醛作为受氢体，即是酒精发酵，如以丙酮酸作为受氢体，即是乳酸发酵。 二、HMP途径 葡萄糖在转化成6-磷酸葡萄糖酸后就分解成为CO2和5-磷酸核酮糖，也就是在单磷酸己糖的基础上开始降解的。因此常称为单磷酸己糖途径，即HMP途径。 这条途径的主要特点是： ⑴葡萄糖直接脱氢和脱羧，不必先经过三碳糖阶段。 ⑵只有辅酶Ⅱ（NADP+）参与反应。 HMP途径的总反应式为： G-6-P+12NADP++7H20→6CO2+12(NADPH+H+)+Pi HMP途径的生物学意义： ⑴HMP途径是细胞产生还原力（NADP）的主要途径。 ⑵HMP途径是细胞内不同结构糖分子的重要来源，并为各种单糖的相互转变提供条件。 三、ED途径 ED途径主要存在于假单胞菌（Pseudomonas sp.）等少数革兰氏阴性菌。 ED途径特有的酶是KDPG醛缩酶。它催化己糖裂解为三碳化合物的反应。 ED途径的总反应式为： Glc+ADP+NADP++NAD+→ 2PYR+ATP+NADPH+2H++NADH 四、TCA循环 三羧酸循环又称柠檬酸循环，简称为TCA循环，也称Krebs cycle。 丙酮酸氧化脱羧产物乙酰CoA与草酰乙酸（三羧酸循环中与乙酰CoA结合点）结合生成柠檬酸进入循环。在循环过程中，乙酰CoA被氧化成 H2O 和CO2，并释放出大量能量。 生物氧化 葡萄糖在有氧条件下的分解过程，包括3个环节： ①底物的脱氢作用； ②氢或电子的传递； ③受氢体接受氢。 六、糖代谢的调节 1、能荷调节 糖代谢的调节主要是受能荷的控制，也就是受细胞内能量水平的控制。 糖代谢最重要的生理功能是以ATP的形式供给热量，在葡萄糖氧化过程中，中间产物积累或减少，进而引起能荷的变化，造成代谢终产物ATP的过剩或减少。 这些中间产物和腺嘌呤核苷酸通过抑制或激活糖代谢各阶段关键酶的活性来调节能量的生成。 能荷（Energy charge）： [（ATP）+1/2（ADP）]/[（ATP）+（ADP）+（AMP）] 当生物体内生物合成或其它需能反应加强时，细胞内ATP分解生成ADP和AMP。一旦ATP减少，ADP或AMP增加，即能荷降低，就会激活某些催化糖类分解的酶或解除ATP对这些酶的抑制，并抑制糖原合成的酶，从而加速糖酵解，TCA循环产生的能量，通过氧化磷酸化作用生成ATP。 当能荷高时，即细胞内能量水平高时，AMP、ADP都转变成ATP，情况则相反。 第二节 D-核糖发酵 一、D-核糖（Ribose）概述 D-核糖在体内具有重要的生理功能，参与多种新陈代谢活动，是生物体内遗传物质基础RNA、DNA及若干辅酶和维生素的组成成份。 在医药上，D-核糖本身作为药物用于治疗心肌缺血、运动导致的肌肉疼痛。作为医药中间体，D-核糖是大规模合成核黄素、病毒唑的主要原料，可大幅度降低生产成本。在食品工业中可以作为调味品、调味香料等合成原料。 在自然界中，D-核糖不以单体存在，长期以来一直作为昂贵的生化试剂，国内需求主要依靠进口。用微生物发酵法可大规模生产D-核糖，价格低廉，解决了核黄素、病毒唑等药物的原料来源，市场应用前景非常乐观。 采用生物技术发酵法生产D-核糖成本低、污染小，是当前最为经济有效的D－核糖生产方法。目前国际市场上D-核糖价格是30～40美元/千克，发酵法生产D-核糖成本约在人民币150～200元/kg，属于高附加值产品。 二、D-核糖的生物合成途径 葡萄糖在葡萄糖激酶的作用下先生成葡萄糖-6-磷酸（G-6-P），并继续由6-磷酸-D-葡萄糖脱氢酶催化转化为6-磷酸-D-葡萄糖酸（6-P-D-Gn）(主要途径）；G也可以在葡萄糖脱氢酶的作用下生成D-葡萄糖酸（Gn），经葡糖酸激酶的催化生成6-P-D-Gn（次要途径）。 所生成的6-P-D-Gn在6-磷酸葡糖酸脱氢酶的作用下生成D-核酮糖-5-磷酸（D