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RLK主要分为三类: 植物的不同受体激酶 第三节 细胞内信号转导形成网络 在细胞内信号的放大和传递是通过不同方式进行的。在植物生长发育的某一阶段,常常是多种刺激同时作用。 复杂而多样的信号系统之间存在相互作用,在细胞内形成信号转导网络。 一、第二信使 胞外信号为初级信号,经跨膜转换后,进入细胞,还要通过信号分子或第二信使(secondary messenger)进一步传递和放大,最终引起细胞反应。 伸长的花粉管具有明显的Ca2+浓度梯度,顶端区域浓度最高,亚顶端之后随之下降。在花粉管持续伸长的过程中,这一区域的浓度变化呈周期性上升和回落。 (一)Ca2+ /CaM 1. 细胞受刺激后,胞质Ca2+浓度可能发生短暂、明显的升高,或发生梯度分布或区域分布变化。 2. 胞质的Ca2+继而与钙结合蛋白/钙离子感应蛋白结合起作用。 钙调蛋白 钙调蛋白参与生理过程: 有丝分裂 蕨类植物孢子发芽 已知的钙调蛋白: 质膜上的Ca2+ -ATP酶、Ca2+通道、NAD激酶、多种蛋白激酶等。 细胞质流动 植物激素活性变化及向性 细胞壁发育 细胞内钙的调节: 靠Ca2+跨膜运转来调节。 (二)IP3/DAG 4,5-二磷酸磷脂酰肌醇(PIP2),一种分布在质膜内侧的肌醇磷脂,占膜脂的极小部分。在磷酸酰肌醇(PI)激酶和4-磷酸磷脂酰肌醇(PIP)激酶先后催化下,使PI和PIP磷酸化形成的。 PIP2在磷脂酶C(PLC)的催化作用下,水解形成三磷酸肌醇(IP3)和二酰甘油(DAG)。光合激素等刺激可以引起这样的水解反应。 PI PIP Pi PIP2 IP3 DAG 磷酸酰肌醇 激酶 4-磷酸磷脂酰 肌醇激酶 PLC 1. IP3/ Ca2+信号传递途径:IP3是水溶性的,从质膜扩散到胞质,结合打开内质网膜或液泡膜上的IP3-门Ca2+通道。液泡Ca2+浓度升高, Ca2+顺着浓度梯度由液泡迅速释放,增加胞质Ca2+浓度,引起生理反应。 IP3/ Ca2+和DAG/PKC “双信使系统” 2. DAG/PKC信号传递途径:DAG是脂质,留在质膜上,与蛋白激酶C(PKC)结合使之激活。PKC进一步使其他激酶(如G蛋白、磷脂酶C等)磷酸化,调节细胞的繁殖和分化。 G蛋白是指能与GTP结合,具有GTP水解酶活性的一类信号转导蛋白。 胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG两个第二信使,引发IP3/ Ca2+和DAG/PKC两条信号传递途径,在细胞内沿两个方向传递,这样的信号系统称为“双信使系统”。 IP3/ Ca2+和DAG/PKC “双信使系统” 二、蛋白可逆磷酸化 生物体内一种普遍的翻译后修饰方式。蛋白磷酸化和去磷酸化分别由蛋白激酶(PK)和蛋白磷酸酶(PP)催化完成。 催化ATP或GTP磷酸基团转移到底物蛋白的氨基酸残基上 催化逆转的反应 在动物和植物细胞中都具有位于细胞表面的受体激酶,在接收刺激信号后,通过蛋白质可逆磷酸化反应来传递和放大信号,直至将信号传到细胞核,调节基因表达。 第二信使如Ca2+通过调节细胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶, 从而调节蛋白质的磷酸化和去磷酸化,进一步传递信号。 MAPK信号级联 促分裂原活化蛋白激酶(MAPK)参与信号转导级联反应,在动植物细胞中都存在,是由MAPK、MAPKK、MAPKKK三个激酶组成。 每次反应就产生一次放大作用。可参与植物生物胁迫、非生物胁迫、植物激素和细胞周期等信号的传导。 (一)蛋白激酶 蛋白激酶可分为丝氨酸/苏氨酸激酶、酪氨酸激酶和组氨酸激酶,分别将底物蛋白质的丝氨酸/苏氨酸、酪氨酸和组氨酸残基磷酸化。 钙依赖型蛋白激酶(CDPK)属于丝氨酸/苏氨酸激酶,是植物细胞中特有的蛋白激酶家族。 受体激酶、MAPK级联途径中的各种激酶都属于蛋白激酶,在跨膜信号转换和信号转导网络中发挥重要作用。 结合Ca2+ X (二)蛋白磷酸酶 分类与蛋白激酶对应。 三、蛋白降解 泛素-蛋白酶体途径:真核细胞内降解蛋白质的重要途径。泛素激活酶E1、泛素结合酶E2和泛素连接酶E3在泛素与靶蛋白结合中起作用,26S蛋白酶体识别泛素化标记的蛋白质后,将其降解成为小片段多肽。该途径在植物激素信号转导中有功能。 总结 动植物细胞信号转导的异同: 1. 相同点 通过表面细胞受体和胞内信号受体来接受信号; 在细胞内通过胞内第二信使、信号转导网络传递和放大信号; 最终输出信号引起细胞生理生化的变化如基因表达、酶活力变化、细胞骨架变化等; 二者有相似的受体、信号转导途径和信号组分。 2. 不同点 植物细胞中至今并未发现在动物细胞中起重要分子开关的异三聚体G蛋白受体,而存在小G蛋白; 植物细胞具有特异性CDPK; 大多数动物细胞通过活化正调控因子的信号途径起作用,而植物细胞中常通过钝化抑制因子的信号途径(如GA、生长素和JA)来起作
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