第三章 植物的光合作用 本章重点和难点： 1.光合电子传递与光合磷酸 .DOC

植物的光合作用 本章重点和难点：????1.光合电子传递与光合磷酸化;????2.C3、C4途径的异同点；????3.光合产物运输机理; ????自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。????不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。????碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植物光合作用最为广泛，合成有机物最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色植物的光合作用。????光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。????光合作用的最简式：????CO2＋H2O→（CH2O）＋O2????S.Ruben和M.D.Kamen（1941，美国）通过18O2和C18O2同位素标记实验，证明光合作用中释放的O2来自于H2O。为了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以区别，用下式作为光合作用的总反应式：???? CO2 + 2H2O* → (CH2O) + O*2 ＋H2O???? 至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，由于植物体内含水量高，变化较大，一般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。而根据光合产物或者释放O2或吸收CO2的量计算光合速率。例如，用改良半叶法测定有机物质的积累，用红外线CO2气体分析仪法测定CO2的变化，用氧电极测定O2的变化等。????光合作用的意义：????1．将机物转变成有机物。地球上的自养植物一年同化的碳素约为2×1011吨，其中60％是由陆生植物同化的，余下的40％是由浮游植物同化的；????2．将光能转变成化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的10倍。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的。光合作用是一个巨型能量转换站。????3．维持大气O2和CO2的相对平衡。绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约5.35×1011吨，使大气中O2能维持在21％左右。????因此，探讨光合作用的规律和机理，对于有效利用太阳能，更好地为人类服务，具有重大的理论和实际意义。????????3.1 光合色素????????光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。????3.1.1光合色素的结构与性质????3.1.1.1 叶绿素（chlorophyll ,chl）????不溶于水，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水（4.5:4.5:1）的混合液来提取叶绿素。容易降解。???? ????叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇酯化，另一个被叶醇酯化。????叶绿素a与b很相似，不同之处仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛基(-CHO)所取代，即为叶绿素b。????叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇，phytol)的“尾巴”。卟啉环由四个吡咯环以四个甲烯基(-CH=)连接而成。镁原子居于卟啉环的中央，带正电性，与其相联的氮原子则偏向于带负电性，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。另外还有一个含羰基和羧基的同素环，羧基以酯键和甲醇结合。环Ⅳ上的丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。????卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。叶绿素仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。????叶绿素→去镁叶绿素→铜代叶绿素（稳定而不易降解，常用醋酸铜处理来保存绿色植物标本）。????3.1.1.2 类胡萝卜素（carotenoid）????类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯烃(图3-1b)。比较稳定。????类胡萝卜素有两种类型：胡萝卜素（carotene），呈橙黄色，主要有α、β、γ三种异构体。有些真核藻类中还有ε－异构体。????β-胡萝卜素在动物体内水解后可转化为维生素A（Vitamin A），能预防和治疗动物的夜盲症。????叶黄素(lutein)，呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类。????一般情况下，叶绿素/类胡萝卜素≈3:1，所以正常的叶片呈绿色。叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。????全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体（