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* 第十一章 植物的逆境生理 对植物生存和发育不利的各种环境因素统称为逆境(Stress)。 一、逆境和植物 逆境的种类 物理的,如旱、涝、冷、热等; 化学的,如盐、碱、空气污染等; 生物因素,如病、虫害、杂草等。 逆境生理(Stress physiology): 研究逆境对植物生命活动的影响以及植物对逆境的抗性。 非生物因素 温度的,如低温、高温等; 水分的,如涝害、干旱等; 第一节 抗逆生理概论 二、植物对逆境的适应与抵抗 植物对逆境的抵抗和忍耐能力,称为抗逆性(hardiness), 简称抗性。 植物抗逆性的强弱取决于 遗传潜力 抗逆锻炼 指植物在逆境下,逐渐形成了对逆境的适应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。 大豆幼苗耐热性诱导实验 CK 40℃诱导后 生长在45 ℃条件下 未进行高温诱导 直接生长在高温下 避逆性 escape 御逆性 avoidance 耐逆性 tolerance 但这种耐性有一定的限度。 植物对逆境的适应与抵抗方式 植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰,在相对适宜的环境中完成生活史。如夏季短命植物 植物具有防御环境胁迫的能力,处于逆境时保持正常的生理状态。(逆境排外)如仙人掌 植物处于不利环境时,通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境造成的损伤,使其保持正常的生理活动。(逆境存在于细胞内)。如植物遇干旱时,细胞内的渗透物质会增加,以提高细胞抗性。 二、逆境下植物的形态与生理变化 (一)形态结构的变化 干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫,气孔开度减少甚至关闭;淹水使叶片黄化、枯萎,根系褐变甚至腐烂 (二)生理代谢的变化 水分代谢 各种逆境都能使吸水力和蒸腾量降低,植物组织含水量降低并萎蔫。束缚水含量增加,抗性增强。 光合作用 光合速率下降 呼吸作用 3种类型:呼吸速率降低(冰冻、高温、盐渍) 先升高后降低(零上低温、干旱) 显著增强(病害) 4.物质代谢 降解代谢增强 渗透调节(osmoti adjustment):指由于主动提高 细胞液浓度,降低渗透势而表现出的调节作用。 植物在干旱、盐渍或低温逆境下,细胞内主动 积累溶质,降低渗透势,从而降低水势,从水势 下降的外界介质中继续吸水,以维持正常生理功能。 渗透调节在维持气孔开放、稳定光合速率以及保 持细胞继续生长等方面具有重要作用。 1.渗透调节的概念 (一)渗透调节与抗逆性 三、植物对逆境的生理适应 Osmotic adjustment occurs when the concentrations of solutes within a plant cell increase to maintain a positive turgor pressure within the cell. The cell actively accumulated solutes and, as a result, osmotic potential drops, promoting the flow of water into the cell. In cells that fail to adjust osmotically, solutes are concentrated passively but turgor is lost. 2.渗透调节物质 渗透调节的关键是渗透调节物质的主动积累。 渗调物质可 分为两大类 无机离子,如K+、Cl-、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3-等。 有机溶质,如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等。 脯氨酸(Pro) 脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。几乎所有的逆境都会造成植物体内脯氨酸的累积,尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多。 脯氨酸在逆境中主要有2个作用: 作为渗透调节物质,用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物,类似亲水胶体,以防止水分散失。 保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀,增强蛋白质的水合作用。 甜菜碱(betain) 甜菜碱是细胞质渗透物质,其中甘氨酸甜菜碱是最简单也是发现最早、研究最多的一种。 可溶性糖 包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。。 3.渗调调节物质的共性及作用 分子量小,溶解度高; 在生理pH范围内不带电荷,能为细胞膜保持住; 引起酶结构变化的作用极小,能使酶构象稳定而不至降解; 生物合成迅速,并能累积到调节渗透势的水平。 在逆境胁迫下,脱落酸(ABA)和乙烯(ETH)含量增加。 逆境条件下,变化最大的
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