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第十章 氨基酸代谢
氨基酸是构成蛋白质分子的基本单位。蛋白质是生命活动的基础。体内的大多数蛋白质均不断地进行分解与合成代谢,细胞中不停地利用氨基酸合成蛋白质和分解蛋白质成为氨基酸。体内的这种转换过程一方面可清除异常蛋白质,这些异常蛋白质的积聚会损伤细胞。另一方面使酶或调节蛋白的活性由合成和分解得到调节,进而调节细胞代谢。实际上酶的水平取决于其合成,同样也由酶的分解来决定。所以,对细胞来说,蛋白质的分解与合成同样重要。
第一节 蛋白质的营养作用
一、蛋白质的生理功能
1.维持细胞组织的生长、更新和修补
蛋白质参与构成各种细胞组织是蛋白质最重要的功能。膳食中 必须提供足够的质和量的蛋白质,才能维持细胞组织的生长、更新和修补。对于发育时期的儿童尤为重要。
2.参与多种重要的生理活动
体内具有多种特殊功能的蛋白质,如酶、多肽激素、抗体和某些调节蛋白等。肌肉收缩、物质的运输、血液凝固等也由蛋白质来实现。此外,氨基酸代谢过程还产生胺类、神经递质、嘌呤和嘧啶等含氮化合物。蛋白质和氨基酸的上述功能不能由糖和脂类代替。
3.氧化供能
蛋白质分解产生的氨基酸,经脱氨基生成的酮酸可以被进一步氧化分解。每克蛋白质产生17.19kJ(4.1kCal)能量,供能是蛋白质的次要生理功能。
二、蛋白质的需要量和营养价值
(一)氮平衡
食物中的含氮物质绝大部分是蛋白质,蛋白质平均含氮量为16%,可通过测定食物的含氮量(摄入量)和尿粪中的含氮量(排出量)判断体内蛋白质的代谢概况。可分为:
1. 氮的总平衡
摄入氮=排出氮,反应正常成人的蛋白质代谢情况。
2. 氮的正平衡
摄入氮排出氮, 部分摄入的氮用于合成体内蛋白质,见于儿童、孕妇和恢复期病人。
3. 氮的负平衡
摄入氮排出氮,见于蛋白质供给量不足,如饥饿和消耗性疾病等。
(二)生理需要量
正常成人每日分解蛋白质20g,因此每日最低需蛋白质30-50g,我国营养学会推荐蛋白质需要量为80g。
(三)蛋白质的营养价值
1. 蛋白质的营养价值取决于蛋白质含有的氨基酸的种类和数量,特别是营养必需氨基酸的种类和数量。
营养必需氨基酸指体内不能合成,必需由食物供给的氨基酸,包括赖氨酸、色氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸、苯丙氨酸。另外酪氨酸和半胱氨酸是半必需氨基酸。
2. 食物蛋白质的互补作用
营养价值较低的食物蛋白质混合食用,从而提高蛋白质营养价值的作用。如:谷类蛋白质赖氨酸少,色氨酸多,而豆类蛋白质赖氨酸多,色氨酸少。二者混合食用可提高蛋白质的营养价值。
三、蛋白质在胃肠道内消化过程(P302)
蛋白质经摄入后,胃粘膜分泌胃泌素,刺激胃腺分泌盐酸和胃蛋白酶原。无活性的胃蛋白酶原经激活转变成胃蛋白酶。胃蛋白酶将蛋白质水解成大小不等的多肽片段,随食糜流入小肠,触发小肠分泌胰泌素。胰泌素刺激胰腺分泌碳酸氢盐进入小肠,中和胃内容物中的盐酸。同时小肠上段的十二指肠释放出肠促胰酶肽,以刺激胰腺分泌一系列胰酶酶原,其中有胰蛋白酶原、胰凝乳蛋白酶原和羧肽酶原等。在十二指肠内,胰蛋白酶原经小肠细胞分泌的肠激酶作用,转变成有活性的胰蛋白酶,催化其他胰酶原激活。这些胰酶将肽片段混合物分别水解成更短的肽。小肠内生成的短肽由羧肽酶从肽的C端降解,氨肽酶从N端降解,如此经多种酶联合催化,食糜中的蛋白质降解成氨基酸混合物,再由肠粘膜上皮细胞吸收进入机体。游离氨基酸进入血液循环输送到肝脏。
氨基酸吸收是一种耗能过程。中性、碱性、酸性和脯氨酸等游离氨基酸各自有其需消耗ATP的专一载体和依赖Na+的转运系统。在机体内,氨基酸进入细胞内尚需别的机制完成,例如大肠。肾脏存在一种称为γ-谷氨酰循环系统。它利用谷胱甘肽转运一些氨基酸。这一循环有γ-氨酰环化转移酶、5-氧脯氨酸酶、γ-谷氨酰半胱氨酸合成酶和谷胱甘肽合成酶,在这些酶依次作用下,将细胞外的氨基酸转入细胞。转运过程中,每转入一个氨基酸,要消耗3个ATP。γ-谷氨酰循环对谷氨酰胺、半胱氨酸和其他中性氨基酸转运活性最大;对天冬氨酸转运活性最小,对亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸等支链氨基酸和芳香族氨基酸活力也小。γ-谷氨酸循环对脯氨酸无转运活性。
动物组织中有各种组织蛋白酶,也能将细胞自身的蛋白质水解成氨基酸,但不同于消化道中的蛋白水解酶。正常组织内,蛋白质的分解速度与组织的生理活动是相适应的。
四、高等植物和微生物中的氨基酸
高等植物体中也含有蛋白酶类,种籽及幼苗内都含有活性蛋白酶,叶和幼芽中也有蛋白酶,某些植物的果实中含有丰富的蛋白酶,如木瓜中的木瓜蛋白酶、菠萝中的菠萝蛋白酶、无花果中的无花果蛋白酶等都可使蛋白质水解。植物组织中的蛋白酶,其水解作用以种籽萌芽时为最旺盛。发芽时,胚乳中贮存的蛋白质在蛋白酶催化下水解成氨基酸,当这些氨基酸运输到胚,胚则重新合成蛋白质,以组成植物自身的细
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